Gezeitenökologie - Intertidal ecology
Intertidal Ökologie ist das Studium der intertidal Ökosysteme , in denen Organismen zwischen den niedrigen und hohen leben Flut Linien. Bei Ebbe ist die Gezeitenzone freigelegt, während bei Flut die Gezeitenzone unter Wasser ist. Intertidal Ökologen untersuchen deshalb die Wechselwirkungen zwischen intertidal Organismen und ihrer Umwelt sowie zwischen verschiedenen Arten von intertidal Organismen innerhalb einer bestimmten intertidal Gemeinschaft. Die wichtigsten Umwelt- und Arteninteraktionen können je nach Art der untersuchten Gezeitengemeinschaft variieren, wobei die breiteste Klassifikation auf Substraten basiert – felsige Küsten- und Weichbodengemeinschaften.
Die in dieser Zone lebenden Organismen haben eine sehr variable und oft lebensfeindliche Umgebung und haben verschiedene Anpassungen entwickelt , um diese Bedingungen zu bewältigen und sogar auszunutzen. Ein leicht sichtbares Merkmal von Gezeitengemeinschaften ist die vertikale Zonierung , bei der die Gemeinschaft in verschiedene vertikale Bänder bestimmter Arten unterteilt ist, die das Ufer hinaufgehen. Die Fähigkeit der Arten, abiotische Faktoren im Zusammenhang mit Emersionsstress, wie Austrocknung , zu bewältigen , bestimmt ihre Obergrenzen, während biotische Interaktionen, z. B. die Konkurrenz mit anderen Arten, ihre Untergrenzen festlegen .
Intertidal Regionen werden genutzt von Menschen für Nahrung und Erholung, aber anthropogene Aktionen haben auch erhebliche Auswirkungen, mit Überfischung , invasiven Arten und Klimawandel Wesen unter den von intertidal Gemeinden konfrontiert Problemen. An einigen Orten wurden Meeresschutzgebiete eingerichtet, um diese Gebiete zu schützen und die wissenschaftliche Forschung zu unterstützen .
Arten von Gezeitengemeinschaften
Gezeitenhabitate können als Substrate mit entweder hartem oder weichem Boden charakterisiert werden. Rocky intertidal Gemeinden treten an felsigen Küsten , wie Kaps , Cobble Strände , oder von Menschen verursachten Anlegestellen . Ihr Expositionsgrad kann mit der Ballantine-Skala berechnet werden . Zu den Lebensräumen mit weichem Sediment gehören Sandstrände und Feuchtgebiete in der Gezeitenzone (z. B. Wattenmeer und Salzwiesen ). Diese Lebensräume unterscheiden sich in Bezug auf abiotische oder nicht lebende Umweltfaktoren. Felsige Ufer neigen dazu, eine höhere Wellenbewegung zu haben, was Anpassungen erfordert, die es den Bewohnern ermöglichen, sich fest an die Felsen zu klammern. Lebensräume mit weichem Boden sind im Allgemeinen vor großen Wellen geschützt, weisen jedoch tendenziell einen variableren Salzgehalt auf. Sie bieten auch eine dritte bewohnbare Dimension: Tiefe. Daher sind viele Bewohner von Weichsedimenten an das Graben angepasst.
Umfeld
Da Gezeitenorganismen regelmäßig Ein- und Austauchzeiten überstehen, leben sie im Wesentlichen sowohl unter Wasser als auch an Land und müssen an verschiedenste klimatische Bedingungen angepasst werden. Die Intensität der Klimastressoren variiert mit der relativen Gezeitenhöhe, da Organismen, die in Gebieten mit höheren Gezeitenhöhen leben, länger emers sind als diejenigen, die in Gebieten mit niedrigeren Gezeitenhöhen leben. Dieser Gradient von Klima mit Tidenhöhen führen zu Mustern von intertidal zonation mit hohen intertidal Spezies mehr emersion Beanspruchungen angepasst ist , als niedrige intertidal Arten. Diese Anpassungen können verhaltensbedingt (dh Bewegungen oder Handlungen), morphologisch (dh Merkmale der äußeren Körperstruktur) oder physiologisch (dh innere Funktionen von Zellen und Organen ) sein. Darüber hinaus kosten solche Anpassungen im Allgemeinen den Organismus an Energie (z. B. um sich zu bewegen oder bestimmte Strukturen wachsen zu lassen), was zu Kompromissen führt (dh wenn mehr Energie für die Abschreckung von Raubtieren ausgegeben wird, bleibt weniger Energie für andere Funktionen wie die Fortpflanzung übrig).
Gezeitenorganismen, insbesondere solche in der hohen Gezeitenzone, müssen mit einem großen Temperaturbereich zurechtkommen . Während sie unter Wasser sind, können die Temperaturen im Laufe des Jahres nur um wenige Grad schwanken. Bei Ebbe können die Temperaturen jedoch unter den Gefrierpunkt sinken oder brütend heiß werden, was zu einem Temperaturbereich führt, der innerhalb weniger Stunden bis zu 30 ° C (86 ° F) erreichen kann. Viele mobile Organismen, wie Schnecken und Krebse, vermeiden Temperaturschwankungen, indem sie bei Flut herumkrabbeln und nach Nahrung suchen und sich bei Ebbe in kühlen, feuchten Refugien (Spalten oder Höhlen) verstecken. Abgesehen davon, dass sie einfach bei niedrigeren Fluthöhen leben, können unbewegliche Organismen stärker von Bewältigungsmechanismen abhängig sein. Zum Beispiel haben Organismen mit hoher Gezeitenflut eine stärkere Stressreaktion, eine physiologische Reaktion, bei der Proteine gebildet werden, die zur Erholung von Temperaturstress beitragen, genauso wie die Immunantwort bei der Erholung von Infektionen hilft.
Gezeitenorganismen sind auch besonders anfällig für Austrocknung während der Emersionsperioden. Auch hier vermeiden mobile Organismen eine Austrocknung genauso wie sie extreme Temperaturen vermeiden: indem sie sich in milden und feuchten Refugien niederlassen. Viele Gezeitenorganismen, einschließlich Littorina- Schnecken, verhindern Wasserverlust, indem sie wasserdichte Außenflächen haben, vollständig in ihre Schalen ziehen und ihre Schalenöffnung verschließen. Napfschnecken ( Patella ) verwenden keine solche Siegelplatte , sondern besetzen eine Hausnarbe, an der sie den unteren Rand ihrer abgeflachten konischen Schale durch Schleifen versiegeln. Sie kehren nach jedem Weidegang, typischerweise kurz vor dem Auftauchen, zu dieser Heimatnarbe zurück. Auf weichem Gestein sind diese Narben ziemlich offensichtlich. Wieder andere Organismen, wie die Algen Ulva und Porphyra , sind in der Lage, sich nach Phasen starker Austrocknung zu rehydrieren und zu erholen.
Auch der Salzgehalt kann sehr variabel sein. Niedrige Salzgehalte können durch Regenwasser oder Süßwassereinträge aus Flüssen verursacht werden. Mündungsarten müssen besonders euryhalin sein oder in der Lage sein, eine Vielzahl von Salzgehalten zu tolerieren. Hohe Salzgehalte treten an Orten mit hohen Verdunstungsraten auf, wie zum Beispiel in Salzwiesen und Hochgezeitenbecken. Beschattung durch Pflanzen, insbesondere in den Salzwiesen, kann die Verdunstung verlangsamen und so den Salzstress lindern. Darüber hinaus tolerieren Salzwiesenpflanzen durch verschiedene physiologische Mechanismen hohe Salzgehalte, einschließlich der Ausscheidung von Salz durch Salzdrüsen und der Verhinderung der Salzaufnahme in die Wurzeln.
Zusätzlich zu diesen Expositionsbelastungen (Temperatur, Austrocknung und Salzgehalt) sind Gezeitenorganismen starken mechanischen Belastungen ausgesetzt, insbesondere an Orten mit hoher Wellenaktivität . Es gibt unzählige Möglichkeiten, wie die Organismen eine Verschiebung durch Wellen verhindern. Morphologisch haben viele Mollusken (wie Napfschnecken und Chitons) flache, hydrodynamische Schalen. Substrattypen Anhänge umfassen Muscheln Anbinden Muschelfäden und Leime, Seesterne ‚Tausende von Füßchen Absaugen und Asseln‘ hakenartige Anhänge , die ihnen helfen , zu intertidal Kelp halten. Organismen mit höherem Profil, wie Seetang, müssen auch vermeiden, an Orten mit hohem Durchfluss zu brechen, und dies tun sie mit ihrer Stärke und Flexibilität. Schließlich können Organismen auch Umgebungen mit hohem Durchfluss vermeiden, indem sie beispielsweise Mikrohabitate mit niedrigem Durchfluss suchen. Weitere Formen mechanischer Belastungen sind Eis- und Sandauswaschungen sowie Ablösung durch wassergetragene Gesteine, Baumstämme usw.
Für jeden dieser Klimastress gibt es Arten, die an die stressigsten Standorte angepasst sind und dort gedeihen. Zum Beispiel gedeiht der winzige Krustentier-Ruderfußkrebs Tigriopus in sehr salzigen Gezeitentümpeln mit hoher Gezeiten, und viele Filtrierer finden mehr Nahrung an welligeren und höher strömenden Standorten. Die Anpassung an solch herausfordernde Umgebungen verschafft diesen Arten an solchen Standorten Wettbewerbsvorteile.
Nahrungsnetzstruktur
Während des Eintauchens in die Gezeiten wird die Nahrungsversorgung von Gezeitenorganismen durch im Meerwasser transportierte Materialien, darunter photosynthetisches Phytoplankton und Verbraucher- Zooplankton, subventioniert . Dieses Plankton wird von zahlreichen Arten von Filtrierern gefressen – Muscheln , Muscheln , Seepocken , Seescheiden und Polychaetenwürmern – die Meerwasser auf ihrer Suche nach planktonischen Nahrungsquellen filtern. Der angrenzende Ozean ist auch eine Hauptnährstoffquelle für Autotrophe , Photosynthese produzierende Produzenten , deren Größe von mikroskopisch kleinen Algen ( zB benthischen Kieselalgen ) bis hin zu riesigen Seetangen und anderen Algen reicht . Diese intertidal Produzenten von pflanzenfress grazers, wie gegessen Napfschnecken , dass schaben Felsen sauber ihrer Kieselalge Schicht und Seetang Krabben dass Kriechen entlang Klingen der Federboa Seetang Egregia die winzigen blattförmigen bladelets essen. Krabben werden von Goliath Zackenbarschen gefressen , die dann von Haien gefressen werden. Höher der Nahrungskette , räuberische Verbraucher-besonders gefräßig Seestern -Essen andere grazers (zB Schnecken ) und Filtrierer (zB Muscheln ). Schließlich fressen Aasfresser , darunter Krabben und Sandflöhe , totes organisches Material, einschließlich toter Produzenten und Verbraucher.
Arteninteraktionen
Neben ihrer klimatischen Prägung werden Gezeitenlebensräume – insbesondere die Zonierungsmuster – stark von Arteninteraktionen wie Prädation, Konkurrenz, Erleichterung und indirekten Interaktionen beeinflusst. Letztendlich fließen diese Interaktionen in die oben beschriebene Nahrungsnetzstruktur ein. Gezeitenbiotope waren ein Modellsystem für viele klassische ökologische Studien, einschließlich der im Folgenden vorgestellten, da die ansässigen Gemeinschaften besonders experimentierfreudig sind.
Ein Dogma der Gezeitenökologie – gestützt durch solche klassischen Studien – ist, dass die Untergrenzen der Gezeitenhöhen von Arten durch Interaktionen zwischen den Arten festgelegt werden, während ihre Obergrenzen durch Klimavariablen festgelegt werden. Klassische Studien von Robert Paine haben gezeigt , dass sich die Muschelbänke bei der Entfernung von Seesternprädatoren auf niedrigere Gezeitenhöhen ausdehnen und dort ansässige Algen ersticken. Daher werden die unteren Grenzen der Muscheln durch die Prädation von Seesternen festgelegt. Umgekehrt treten bei Anwesenheit von Seesternen die unteren Grenzen der Muscheln bei einer Fluthöhe auf, bei der Seesterne klimatische Bedingungen nicht vertragen.
Konkurrenz, insbesondere um den Weltraum, ist eine weitere dominante Interaktion, die Gezeitengemeinschaften strukturiert. Der Weltraumwettbewerb ist in felsigen Gezeitenlebensräumen besonders heftig, wo der bewohnbare Raum im Vergleich zu weichen Sedimenthabitaten, in denen dreidimensionaler Raum verfügbar ist, begrenzt ist. Wie aus dem vorherigen Seestern-Beispiel hervorgeht, sind Muscheln kompetitiv dominant, wenn sie nicht durch Seestern-Prädation in Schach gehalten werden. Joseph Connells Forschungen zu zwei Arten von Seepocken mit hoher Gezeitenzone , Balanus balanoides , jetzt Semibalanus balanoides , und einem Chthamalus stellatus , zeigten, dass Zonierungsmuster auch durch Konkurrenz zwischen eng verwandten Organismen bestimmt werden könnten. In diesem Beispiel Baianus outcompetes Chthamalus bei niedrigeren Gezeiten Höhen können aber nicht bei höherer Flut Höhen , um zu überleben. Somit entspricht Balanus dem oben eingeführten Gezeitenökologie-Dogma: Seine untere Gezeitenhöhengrenze wird durch eine räuberische Schnecke und seine höhere Gezeitenhöhengrenze durch das Klima bestimmt. In ähnlicher Weise hat Chthamalus , das in einer Zuflucht vor der Konkurrenz auftritt (ähnlich den oben diskutierten Temperaturzufluchten), eine niedrigere Gezeitenhöhengrenze, die durch die Konkurrenz mit Balanus festgelegt wird, und eine höhere Gezeitenhöhengrenze wird durch das Klima festgelegt.
Obwohl sich die Gezeitenökologie traditionell auf diese negativen Wechselwirkungen (Prädation und Konkurrenz) konzentriert hat, gibt es immer mehr Hinweise darauf, dass auch positive Wechselwirkungen wichtig sind. Facilitation bezieht sich darauf, dass ein Organismus einem anderen hilft, ohne sich selbst zu schaden. Zum Beispiel können die Salzwiesenpflanzenarten Juncus und Iva den hohen Salzgehalt des Bodens bei hoher Verdunstung nicht vertragen und sind daher auf benachbarte Pflanzen angewiesen, um das Sediment zu beschatten, die Verdunstung zu verlangsamen und einen erträglichen Salzgehalt aufrechtzuerhalten. In ähnlichen Beispielen stellen viele Gezeitenorganismen physikalische Strukturen bereit, die von anderen Organismen als Zufluchtsorte genutzt werden. Muscheln sind, obwohl sie mit bestimmten Arten harte Konkurrenten sind, auch gute Vermittler, da Muschelbänke für Schnecken-, Würmer- und Krebstierarten einen dreidimensionalen Lebensraum bieten.
Alle bisher aufgeführten Beispiele beziehen sich auf direkte Interaktionen: Spezies A frisst Spezies B oder Spezies B frisst Spezies C. Ebenfalls wichtig sind indirekte Interaktionen, bei denen im vorherigen Beispiel Spezies A so viel von Spezies B frisst, dass die Prädation auf Spezies C abnimmt und Spezies C nimmt an Zahl zu. Somit kommt Spezies A indirekt Spezies C zugute. Wege indirekter Interaktionen können alle anderen Formen von Speziesinteraktionen umfassen. Um die Seestern-Muschel-Beziehung zu verfolgen, wirken sich Seesterne indirekt negativ auf die vielfältige Gemeinschaft aus, die im Muschelbett lebt, da durch die Beute von Muscheln und die abnehmende Muschelbettstruktur diejenigen Arten obdachlos werden, die durch Muscheln gefördert werden. Weitere wichtige Arteninteraktionen sind Mutualismus , der bei Symbiosen zwischen Seeanemonen und ihren internen symbiotischen Algen beobachtet wird, und Parasitismus , der weit verbreitet ist, aber erst am Anfang für seine Auswirkungen auf die Gemeinschaftsstruktur gewürdigt wird.
Aktuelle Themen
Der Mensch ist in Bezug auf Nahrung und Rohstoffe in hohem Maße von Gezeitenlebensräumen abhängig, und über 50 % der Menschen leben im Umkreis von 100 km vor der Küste. Daher werden Gezeitenlebensräume stark von menschlichen Einflüssen auf Meeres- und Landlebensräume beeinflusst. Einige der Naturschutzthemen im Zusammenhang mit Gezeitenlebensräumen und an der Spitze der Agenden von Managern und Gezeitenökologen sind:
1. Klimawandel : Gezeiten-Arten werden durch mehrere Auswirkungen des globalen Klimawandels herausgefordert, einschließlich erhöhter Temperaturen, Anstieg des Meeresspiegels und verstärkter Stürme. Letztendlich wurde vorhergesagt, dass sich die Verteilung und Anzahl der Arten in Abhängigkeit von ihrer Fähigkeit, sich (schnell!) an diese neuen Umweltbedingungen anzupassen, verschieben wird. Aufgrund der globalen Dimension dieses Problems arbeiten Wissenschaftler hauptsächlich daran, mögliche Veränderungen von Gezeitenlebensräumen zu verstehen und vorherzusagen.
2. Invasive Arten : Invasive Arten sind aufgrund des Transports nicht-heimischer Arten im Ballastwasser besonders in Gezeitengebieten mit hohem Schiffsverkehrsaufkommen, wie z. B. großen Flussmündungen, verbreitet . Die Bucht von San Francisco , in der ein invasives Spartina- Kordelgras von der Ostküste derzeit Wattgemeinden in Spartina- Wiesen verwandelt , gehört zu den am stärksten eingedrungenen Flussmündungen der Welt. Die Erhaltungsbemühungen konzentrieren sich auf den Versuch, einige Arten (wie Spartina ) in ihren nicht-einheimischen Habitaten auszurotten sowie weitere Arteneinschleppungen zu verhindern (zB durch Kontrollmethoden der Ballastwasseraufnahme und -abgabe).
3. Meeresschutzgebiete : Viele Gezeitengebiete werden von Menschen leicht bis stark zum Sammeln von Nahrung genutzt (zB Muschelgraben in weichen Sedimenthabitaten und Schnecken-, Muschel- und Algensammeln in felsigen Gezeitenhabitaten). An einigen Orten wurden Meeresschutzgebiete eingerichtet, in denen keine Sammlung erlaubt ist. Die Vorteile von Schutzgebieten können sich auf angrenzende ungeschützte Gebiete positiv auswirken. Zum Beispiel deutet eine größere Anzahl größerer Eikapseln der essbaren Schnecke Concholepus in geschützten gegenüber nicht geschützten Gebieten in Chile darauf hin, dass diese Schutzgebiete dazu beitragen können, die Schneckenbestände in Gebieten, die für die Ernte offen sind, aufzufüllen. Die gesetzliche Regelung des Sammelns ist je nach Art und Lebensraum unterschiedlich.
Siehe auch
Verweise
Literaturverzeichnis
- Bertness, M. D., S. D. Gaines und M. E. Hay (2001) Meeresgemeinschaftsökologie . Sinauer Associates, Inc.
- Kozloff E. N. (1973) Küstenleben der nördlichen Pazifikküste . University of Washington Press.
- Ricketts E. F. , J. Calvin und J. W. Hedgpeth (1939) Between Pacific Tides (5. Aufl.) Stanford University Press.