Kin Erkennung - Kin recognition
Die Kin-Erkennung , auch Kin-Erkennung genannt , ist die Fähigkeit eines Organismus, zwischen nahen genetischen Verwandten und Nicht-Verwandten zu unterscheiden. In der Evolutionsbiologie und -psychologie wird angenommen, dass sich eine solche Fähigkeit zur Vermeidung von Inzucht entwickelt hat .
Eine zusätzliche adaptive Funktion, die manchmal zur Erkennung von Verwandten eingesetzt wird, spielt eine Rolle bei der Auswahl von Verwandten . Darüber wird diskutiert, da in streng theoretischen Begriffen die Anerkennung von Verwandten für die Auswahl von Verwandten oder die damit verbundene Zusammenarbeit nicht erforderlich ist. Vielmehr kann soziales Verhalten durch die Auswahl von Angehörigen unter den demografischen Bedingungen von „viskosen Populationen“ mit Organismen entstehen, die in ihrem Geburtskontext ohne aktive Diskriminierung von Angehörigen interagieren, da soziale Teilnehmer standardmäßig in der Regel den gemeinsamen Ursprung der letzten Zeit haben. Seit der Entstehung der Kin-Selektionstheorie wurde viel Forschung betrieben, um die mögliche Rolle von Kin-Erkennungsmechanismen bei der Vermittlung von Altruismus zu untersuchen. Insgesamt lässt diese Untersuchung darauf schließen, dass aktive Erkennungskräfte eine vernachlässigbare Rolle bei der Vermittlung sozialer Zusammenarbeit im Vergleich zu weniger ausgefeilten cue- und kontextbasierten Mechanismen wie Vertrautheit, Prägung und Phänotyp-Matching spielen.
Da bei sozialen Säugetieren die Cue-basierte „Erkennung“ vorherrscht, sind die Ergebnisse in Bezug auf die tatsächliche genetische Verwandtschaft nicht deterministisch. Stattdessen korrelieren die Ergebnisse einfach zuverlässig mit der genetischen Verwandtschaft unter den typischen Bedingungen eines Organismus. Ein bekanntes menschliches Beispiel für einen Inzuchtvermeidungsmechanismus ist der Westermarck-Effekt , bei dem sich nicht verwandte Personen, die ihre Kindheit im selben Haushalt verbringen, sexuell unattraktiv finden. In ähnlicher Weise zeigen nicht verwandte Personen, die auf diese Weise zusammenwachsen, aufgrund der auf Stichwörtern basierenden Mechanismen, die soziale Bindung und Zusammenarbeit vermitteln, wahrscheinlich starke soziale und emotionale Bindungen und anhaltenden Altruismus .
Theoretischer Hintergrund
Die Theorie der integrativen Fitness des englischen Evolutionsbiologen WD Hamilton und die damit verbundene Theorie der Verwandtschaftsauswahl wurden in den 1960er und 1970er Jahren formalisiert, um die Entwicklung des sozialen Verhaltens zu erklären. In Hamiltons frühen Arbeiten wurden nicht nur mathematische Darstellungen des Selektionsdrucks, sondern auch mögliche Implikationen und Verhaltensmanifestationen erörtert. Hamilton betrachtete mögliche Rollen von Cue-basierten Mechanismen, die Altruismus vermitteln, im Vergleich zu "positiven Kräften" der Diskriminierung von Verwandten:
Der selektive Vorteil, der das Verhalten im richtigen Sinne von der Unterscheidung von Faktoren abhängig macht, die mit der Beziehung des Betroffenen korrelieren, liegt daher auf der Hand. Es kann zum Beispiel sein, dass in Bezug auf eine bestimmte soziale Aktion, die wahllos gegenüber Nachbarn durchgeführt wird, eine Person gerade erst die Gewinnschwelle in Bezug auf inklusive Fitness erreicht. Wenn er lernen könnte, diejenigen seiner Nachbarn zu erkennen, die wirklich nahe Verwandte waren, und seine wohltätigen Handlungen allein ihnen widmen könnte, würde sich sofort ein Vorteil für die inklusive Fitness ergeben. Somit kommt eine Mutation, die ein solches diskriminierendes Verhalten selbst verursacht, der inklusiven Fitness zugute und würde ausgewählt. Tatsächlich muss der Einzelne möglicherweise keine Diskriminierung vornehmen, die so ausgefeilt ist, wie wir es hier vorschlagen. Ein Unterschied in der Großzügigkeit seines Verhaltens, je nachdem, ob die Situationen, die es hervorrufen, in der Nähe oder weit entfernt von seinem eigenen Zuhause aufgetreten sind, könnte einen ähnlichen Vorteil hervorrufen. "(1996 [1964], 51)
Diese beiden Möglichkeiten, Altruismus, der durch "passive Situation" oder "ausgefeilte Diskriminierung" vermittelt wird, haben eine Generation von Forschern dazu angeregt, nach Beweisen für eine "ausgefeilte" Diskriminierung von Verwandten zu suchen. Hamilton (1987) entwickelte sein Denken jedoch dahingehend, dass "eine angeborene Anpassung der Erkennung von Verwandten" wahrscheinlich keine Rolle bei der Vermittlung altruistischer Verhaltensweisen spielt:
Aber auch hier erwarten wir aus den Gründen, die bereits im hypothetischen Fall der Bäume angegeben wurden, nichts, was als angeborene Anpassung der Erkennung von Verwandten beschrieben werden kann, die für ein anderes soziales Verhalten als die Paarung verwendet wird (Hamilton 1987, 425).
Die Implikation, dass das inklusive Fitnesskriterium durch Vermittlung von Mechanismen kooperativen Verhaltens erfüllt werden kann, die kontext- und ortsbezogen sind, wurde durch jüngste Arbeiten von West et al. ::
In seinen ursprünglichen Arbeiten zur inklusiven Fitnesstheorie wies Hamilton darauf hin, dass eine ausreichend hohe Verwandtschaft, um altruistisches Verhalten zu begünstigen, auf zwei Arten auftreten kann: Diskriminierung von Verwandten oder begrenzte Verbreitung (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Es gibt eine große theoretische Literatur über die mögliche Rolle der begrenzten Verbreitung, die von Platt & Bever (2009) und West et al. (2002a) sowie experimentelle Evolutionstests dieser Modelle (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Trotzdem wird manchmal immer noch behauptet, dass die Auswahl von Verwandten eine Diskriminierung von Verwandten erfordert (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Darüber hinaus scheint eine große Anzahl von Autoren implizit oder explizit angenommen zu haben, dass die Diskriminierung von Verwandten der einzige Mechanismus ist, mit dem altruistisches Verhalten gegen Verwandte gerichtet werden kann ... [T] Hier gibt es eine riesige Industrie von Artikeln, die die begrenzte Verbreitung als Erklärung neu erfinden Zusammenarbeit. Die Fehler in diesen Bereichen scheinen auf die falsche Annahme zurückzuführen zu sein, dass die Auswahl von Angehörigen oder indirekte Fitnessvorteile eine Diskriminierung von Angehörigen erfordern (Missverständnis 5), obwohl Hamilton in seinen frühesten Arbeiten zur inklusiven Fitnesstheorie (Hamilton) auf die mögliche Rolle einer begrenzten Verbreitung hingewiesen hat 1964; Hamilton 1971; Hamilton 1972; Hamilton 1975). (West et al. 2010, S. 243 und Ergänzung)
Für einen aktuellen Überblick über die Debatten um die Anerkennung von Angehörigen und ihre Rolle in den breiteren Debatten über die Interpretation der integrativen Fitnesstheorie , einschließlich ihrer Kompatibilität mit ethnografischen Daten zur menschlichen Verwandtschaft, siehe Holland (2012).
Kritik
Führende inklusive Fitness- Theoretiker wie Alan Grafen haben argumentiert, dass das gesamte Forschungsprogramm zur Erkennung von Verwandten etwas falsch ist:
Erkennen Tiere Verwandte wirklich auf eine Weise, die sich von der Art und Weise unterscheidet, wie sie Partner, Nachbarn und andere Organismen und Objekte erkennen? Sicherlich verwenden Tiere Erkennungssysteme, um ihre Nachkommen, ihre Geschwister und ihre Eltern zu erkennen. In dem Maße, in dem sie dies auf die gleiche Weise tun, wie sie ihre Gefährten und Nachbarn erkennen, halte ich es für nicht hilfreich zu sagen, dass sie über ein System zur Erkennung von Verwandten verfügen. "(Grafen 1991, 1095)
Andere haben ähnliche Zweifel an dem Unternehmen geäußert:
[D] Die Tatsache, dass Tiere von räumlich vermittelten Verhaltensweisen profitieren, ist weder ein Beweis dafür, dass diese Tiere ihre Verwandten erkennen können, noch stützt sie die Schlussfolgerung, dass räumlich bedingte unterschiedliche Verhaltensweisen einen Mechanismus zur Erkennung von Verwandten darstellen (siehe auch Diskussionen von Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Mit anderen Worten, aus evolutionärer Sicht kann es durchaus vorteilhaft sein, dass sich Angehörige aggregieren und sich Individuen gegenüber nahegelegenen Angehörigen bevorzugt verhalten, unabhängig davon, ob dieses Verhalten das Ergebnis der Erkennung von Angehörigen an sich ist oder nicht "(Tang-Martinez 2001, 25).
Experimentelle Beweise
Die Kin-Erkennung ist eine Verhaltensanpassung, die bei vielen Arten festgestellt wurde, aber Mechanismen auf der Ebene in der Nähe sind nicht gut dokumentiert. Jüngste Studien haben gezeigt, dass die Erkennung von Verwandten aus einer Vielzahl sensorischer Eingaben resultieren kann. Jill Mateo stellt fest, dass bei der Erkennung von Verwandten drei Komponenten im Vordergrund stehen. Erstens "Herstellung einzigartiger phänotypischer Hinweise oder Markierungen". Zweitens sollte "die Wahrnehmung dieser Etiketten und der Grad der Übereinstimmung dieser Etiketten mit einer" Erkennungsschablone "" und schließlich die Erkennung der Phänotypen zu "Maßnahmen des Tieres in Abhängigkeit von der wahrgenommenen Ähnlichkeit zwischen seiner Schablone und" führen ein angetroffener Phänotyp ".
Die drei Komponenten ermöglichen mehrere mögliche Mechanismen der Erkennung von Verwandten. Am häufigsten sind sensorische Informationen, die aus visuellen, olfaktorischen und auditorischen Reizen gewonnen werden. Die belding Eichhörnchenverwandten erzeugen im Vergleich zu Nichtverwandten ähnliche Gerüche. Mateo merkt an, dass die Eichhörnchen länger damit verbracht haben, nicht verwandte Gerüche zu untersuchen, was auf die Erkennung des Geruchs von Verwandten hindeutet. Es wird auch angemerkt, dass die Erdhörnchen von Belding mindestens zwei Gerüche produzieren, die aus dorsalen und oralen Sekreten entstehen, was zwei Möglichkeiten zur Erkennung von Verwandten bietet. Bei Vogelarten wurden akustische Unterschiede festgestellt. Langschwanz-Titten ( Aegithalos caudatus ) können Verwandte und Nicht-Verwandte anhand von Kontaktanrufen unterscheiden. Unterscheidungsrufe werden oft von Erwachsenen während der Nestlingsperiode gelernt. Studien legen nahe, dass die kahlköpfige Hornisse Dolichovespula maculata Nestkameraden an ihrem kutikulären Kohlenwasserstoffprofil erkennen kann, das einen deutlichen Geruch erzeugt.
Die Kin-Erkennung bei einigen Spezies kann auch durch immunogenetische Ähnlichkeit des Haupthistokompatibilitätskomplexes (MHC) vermittelt werden. Für eine Diskussion der Wechselwirkung dieser sozialen und biologischen Verwandtschaftserkennungsfaktoren siehe Lieberman, Tooby und Cosmides (2007). Einige haben vorgeschlagen, dass diese interaktionistische Perspektive, die sich auf den Menschen bezieht, eine Synthese zwischen Theorien und Beweisen sozialer Bindung und Zusammenarbeit in den Bereichen Evolutionsbiologie, Psychologie ( Bindungstheorie ) und Kulturanthropologie ( Verwandtschaft ) ermöglicht.
In Pflanzen
Kin-Erkennung ist ein adaptives Verhalten, das bei Lebewesen beobachtet wird, um Inzucht zu verhindern und die Fitness von Populationen, Individuen und Genen zu verbessern. Die Erkennung von Verwandten ist der Schlüssel zu einem erfolgreichen wechselseitigen Altruismus , ein Verhalten, das den Fortpflanzungserfolg beider beteiligten Organismen erhöht. Gegenseitiger Altruismus als Produkt der Verwandtschaftserkennung wurde bei vielen Tieren und in jüngerer Zeit bei Pflanzen beobachtet und untersucht . Aufgrund der Art der Pflanzenreproduktion und des Pflanzenwachstums leben Pflanzen eher als Tiere in unmittelbarer Nähe zu Familienmitgliedern und profitieren daher stärker von der Fähigkeit, Verwandte von Fremden zu unterscheiden.
In den letzten Jahren haben Botaniker Studien durchgeführt, um festzustellen, welche Pflanzenarten Verwandte erkennen können, und um die Reaktionen von Pflanzen auf benachbarte Verwandte zu entdecken. Murphy und Dudley (2009) zeigen, dass Impatiens pallida Personen erkennen kann, die eng mit ihnen verwandt sind, und solche, die nicht mit ihnen verwandt sind. Die physiologische Reaktion auf diese Erkennung wird immer interessanter. I. pallida reagiert auf Verwandte, indem es die Verzweigung und Stammdehnung erhöht, um Schattierungsverwandte zu verhindern, und auf Fremde, indem es die Zuordnung von Blättern zu Wurzeln als eine Form der Konkurrenz erhöht.
In ähnlicher Weise haben Bhatt et al. (2010) zeigen, dass Cakile edentula , die amerikanische Seerakete, in der Lage ist, mehr Energie für das Wurzelwachstum und den Wettbewerb bereitzustellen, wenn sie neben einem Fremden wächst, und weniger Energie für das Wurzelwachstum, wenn sie neben einem Geschwister gepflanzt wird. Dies verringert den Wettbewerb zwischen Geschwistern und erhöht die Fitness von Verwandten, die nebeneinander wachsen, während gleichzeitig der Wettbewerb zwischen nicht verwandten Pflanzen ermöglicht wird.
Über die Mechanismen der Erkennung von Verwandten ist wenig bekannt. Sie variieren höchstwahrscheinlich zwischen Arten sowie innerhalb von Arten. Eine Studie von Bierdrzycki et al. (2010) zeigt, dass Wurzelsekrete notwendig sind, damit Arabidopsis thaliana Verwandte gegen Fremde erkennt, aber nicht, um Selbst- oder Nicht-Selbst-Wurzeln zu erkennen. Diese Studie wurde unter Verwendung von Sekretionsinhibitoren durchgeführt, die den für die Erkennung von Verwandten bei dieser Spezies verantwortlichen Mechanismus deaktivierten und ähnliche Wachstumsmuster zeigten wie Bhatt et al. (2010) und Murphy und Dudley (2009) in Kontrollgruppen. Das interessanteste Ergebnis dieser Studie war, dass die Hemmung der Wurzelsekretionen die Fähigkeit von Arabidopsis , ihre eigenen Wurzeln zu erkennen, nicht verringerte , was einen separaten Mechanismus für die Selbst- / Nicht-Selbsterkennung impliziert als den für die Erkennung von Verwandten / Fremden.
Während dieser Mechanismus in den Wurzeln auf Exsudate reagiert und Konkurrenz um Ressourcen wie Stickstoff und Phosphor beinhaltet, wurde kürzlich ein anderer Mechanismus vorgeschlagen, der Konkurrenz um Licht beinhaltet, bei dem die Erkennung von Verwandten in Blättern stattfindet. In ihrer Studie von 2014 führten Crepy und Casal mehrere Experimente mit verschiedenen Akzessionen von A. thaliana durch . Diese Experimente zeigten, dass Arabidopsis- Akzessionen unterschiedliche R: FR- und Blaulichtsignaturen aufweisen und dass diese Signaturen von Photorezeptoren erfasst werden können, wodurch die Pflanze ihren Nachbarn als relativ oder nicht relativ erkennen kann. Über den Weg, den Arabidopsis verwendet, um diese Lichtmuster mit Verwandten zu assoziieren, ist nicht viel bekannt. Die Forscher stellten jedoch durch eine Reihe von Experimenten mit Klopfen fest, dass die Photorezeptoren phyB, cry 1, cry 2, phot1 und phot2 an dem Prozess beteiligt sind. aus Mutanten. Die Forscher kamen auch zu dem Schluss, dass das Auxinsynthesegen TAA1 stromabwärts der Photorezeptoren an dem Prozess beteiligt ist, indem sie ähnliche Experimente unter Verwendung von Sav3-Knock-out-Mutanten durchführten. Dieser Mechanismus führt zu einer veränderten Blattrichtung, um eine Beschattung verwandter Nachbarn zu verhindern und die Konkurrenz um Sonnenlicht zu verringern.
Inzuchtvermeidung
Wenn Mäuse mit nahen Verwandten in ihrem natürlichen Lebensraum inzüchten, wirkt sich dies erheblich nachteilig auf das Überleben der Nachkommen aus. Da Inzucht schädlich sein kann, wird sie von vielen Arten eher vermieden. In der Hausmaus , die Hauptharnprotein liefert (MUP) Gencluster ein hochpolymorphen Duftsignal der genetischen Identität , das angezeigt zugrunde zu liegen kin Erkennung und Inzucht Vermeidung. Somit gibt es weniger Paarungen zwischen Mäusen, die MUP-Haplotypen teilen, als es bei einer zufälligen Paarung zu erwarten wäre. Ein weiterer Mechanismus zur Vermeidung von Inzucht ist offensichtlich, wenn sich eine weibliche Hausmaus mit mehreren Männern paart. In einem solchen Fall scheint es eine eigesteuerte Spermienselektion gegen Spermien verwandter Männer zu geben.
Bei Kröten können männliche Werbevokalisationen als Hinweise dienen, anhand derer Frauen ihre Verwandten erkennen und so Inzucht vermeiden.
In zweihäusig Pflanzen, die Narbe kann erhalten Pollen von verschiedenen potenziellen Spendern. Wenn mehrere Pollenröhrchen von den verschiedenen Spendern durch das Stigma wachsen, um den Eierstock zu erreichen , kann die empfangende Mutterpflanze eine Pollenselektion durchführen, die Pollen von weniger verwandten Spenderpflanzen begünstigt. Daher führt die Erkennung von Verwandten auf der Ebene des Pollenschlauchs offensichtlich zu einer Selektion nach der Bestäubung, um eine Inzuchtdepression zu vermeiden . Außerdem können Samen abhängig von der Spender-Empfänger-Beziehung selektiv abgebrochen werden.