Allochrone Artbildung - Allochronic speciation

Allochrone Artbildung (auch als allochrone Isolierung oder zeitliche Isolierung bekannt ) ist eine Form der Artbildung (insbesondere ökologische Artbildung ), die aus der reproduktiven Isolierung entsteht , die aufgrund einer Änderung der Brutzeit auftritt, die den Genfluss zwischen zwei Populationen einer Art reduziert oder eliminiert . Der Begriff Allochronie wird verwendet, um das allgemeine ökologische Phänomen der Unterschiede in der Phänologie zu beschreiben , die zwischen zwei oder mehr Arten auftreten – durch Allochronie verursachte Artbildung ist im Grunde eine allochrone Artbildung.

Umweltveränderungen, die auf eine oder mehrere Artenpopulationen einwirken, können zur Isolation führen. Eine wichtige Form der Isolation ist die Trennung von Populationen, nicht geografisch, sondern zeitlich (nach Zeit). Genetische Veränderungen ( Mutationen ) im Laufe der Zeit können dazu führen, dass sich die beiden Populationen unterscheiden – insbesondere in der Phänologie (Ereignisse im Leben einer Art, die von der Zeit wie den Brutzeiten bestimmt werden); die einzigartige Phänotypen aufweisen (die beobachtbaren Merkmale oder Merkmale eines Organismus).

Wissenschaftler haben Modelle entwickelt, um zu erklären, wie dieser Prozess abläuft und wie er in natürlichen Populationen nachgewiesen wird. Es gibt eine Fülle von Studien zu Arten in der Allochronie, von denen einige wenige stark darauf hindeuten, dass sich Arten als direkte Folge dieser Art der Isolierung speziieren oder bereits speziiert haben.

Modell

Die Brutzeiten von drei Populationen einer Art verschieben sich im Laufe der Zeit, was schließlich zur Isolierung ihrer Gene von den anderen Populationen führt. Diese reproduktive Isolation kann zur Artbildung führen.

Die Speziation resultiert letztendlich aus der reproduktiven Isolation zwischen zwei Populationen. Dies kann auf vielfältige Weise geschehen, von denen ein üblicher Modus als allopatrische Artbildung bekannt ist . Der geographische Modus, bei dem zwei Arten physisch isoliert werden und sich nicht kreuzen können, ermöglicht eine Selektion , die unabhängig auf beide Populationen einwirkt. Daraus entsteht im Laufe der Zeit eine neue Art. Die allochrone Artbildung ist eine Form der Isolation, die Allopatrie beinhalten kann; es ist jedoch nicht erforderlich.

Allochronie kann eine Reihe von Faktoren beinhalten, die die Bildung einer neuen Art induzieren. Organismen haben verschiedene Fortpflanzungsstrategien entwickelt (zB Semelparität und Iteroparität , einzelne oder mehrere Fortpflanzungszyklen in einem Leben), die zu unterschiedlichen Ergebnissen für die Allochronie führen können. Viele Organismen brüten auch zu unterschiedlichen Tageszeiten, zu verschiedenen Jahreszeiten und sogar über mehrere Jahre oder Jahrzehnte. Saisonale Fortpflanzung bei Tieren sowie Laichzeiten (bei Wassertieren) sind ein häufiges Ereignis . Bei Pflanzen könnte die Züchtung in Bezug auf die Zeit die Empfänglichkeit des Stigmas (des weiblichen Teils der Blüte) für die Aufnahme von Spermien beinhalten , Perioden der Pollenfreisetzung (wie bei Nadelbäumen , wo männliche Zapfen Pollen verbreiten, die sich auf den Wind verlassen, um Pollen zu den Weibchen zu lenken.) Zapfen) oder der Gesamtzeitpunkt der Blüte (basierend auf möglichen Umwelteinflüssen wie Feuchtigkeit, Bodenart oder -qualität, Temperatur oder Photoperiode ). Auch Migrationsmuster können eine Rolle spielen, da Arten aufgrund von Wanderungen zu unterschiedlichen Zeiten und an verschiedenen Orten isoliert werden können. Es wird angenommen, dass der Klimawandel einen signifikanten Einfluss auf die Allochronie hat – insbesondere auf saisonal brütende Arten. Es hat sich als wichtig erwiesen, Veränderungen in den Brutmustern von Arten aufgrund des Klimas zu modellieren und die genetischen Mechanismen zu verstehen, die sie steuern.

Aufgrund dieser vielen Faktoren können geringfügige bis große Veränderungen in der Phänologie eine Divergenz zwischen zwei Populationen bewirken. Beispielsweise kann eine Art mit mehreren Brutzeiten in einem Jahr diese Zeiten in Abhängigkeit von äußeren Bedingungen wie Temperatur oder Prädation verschieben. Falls die Populationen (entweder allopatrisch oder sympatrisch verteilt ) zu unterschiedlichen Zeiten mit der Fortpflanzung beginnen, würde dies die Mitglieder jeder Population daran hindern, Gene untereinander auszutauschen. Wenn Gene nicht ausgetauscht werden, treten mit der Zeit genetische Unterschiede in jeder Population auf Selektion wirkt stark auf die beiden Populationen, sie können reproduktiv isoliert werden und unfähig, lebensfähige, fruchtbare Nachkommen zu reproduzieren.

Damit eine allochrone Artbildung als tatsächlich aufgetreten angesehen werden kann, erfordert das Modell drei wesentliche Anforderungen:

Die phylogenetische Analyse muss zeigen, dass es sich bei den beiden fraglichen Taxa um beginnende Arten oder eindeutig um Schwestertaxa handelt.
Der Zeitpunkt der Fortpflanzung muss genetisch bedingt ( vererbbar ) und nicht im Laufe des Lebens veränderbar sein ( phänotypische Plastizität) .
Die Quelle der Divergenz kann explizit Allochronie und nicht das Ergebnis von Verstärkung oder anderen evolutionären Mechanismen sein.

Es wird angenommen, dass sich Allochronie leichter entwickelt, je größer die Erblichkeit des Reproduktionszeitpunkts ist – das heißt, je stärker die Verbindung zwischen Genen und dem Zeitpunkt der Reproduktion ist – desto wahrscheinlicher wird eine Artbildung auftreten. Allochronie kann nicht genetisch bedingt sein; jedoch müssen genetische Faktoren beteiligt sein, damit die Isolierung zu einer vollständigen reproduktiven Isolierung und anschließenden Artbildung führt. Die Zeitrahmen der Allochronie werden in der Regel in drei Kategorien unterteilt (die Prävalenz in der Natur sowie Beispiele werden neben jeder Kategorie bereitgestellt):

Tägliche (als üblich angesehene) Beispiele sind Steinkorallen wie Acropora oder Orbicella .
Saisonal (als am häufigsten angesehen) fallen saisonale Brutzeiten oft mit Winter, Frühling, Herbst oder Sommer zusammen; Beispiele sind Lachszuchtläufe wie bei Rotlachs .
Jährliche (als seltener angesehene) Beispiele sind periodische Zikaden und Bambus , die sich beide innerhalb von Jahrzehnten reproduzieren.

Bevölkerungsstrukturen

Ein dreidimensionaler Raum, der die Artbildung darstellt, wobei Achsen die am Prozess beteiligten Faktoren darstellen. Die zeitliche Dimension weist auf Allochronie hin. Die ökologische Achse korreliert mit der zeitlichen Anpassung (ABT), während die Paarungsachse der zeitlichen Isolierung (IBT) entspricht. Die Brutzeit schafft eine vierte Dimension, die als Asynchronität in der Zucht im Gegensatz zur Synchronie ausgedrückt wird. Speziationsereignisse werden durch die unterschiedlichen farbigen Pfade angezeigt, die eingeschlagen werden.
A: Ohne Allochronie führen nur geografische und Partnerwahl zur Isolation.
B: Beginnt mit geographischer Trennung, Partnerwahl fördert die Isolation und wird durch Allochronie vervollständigt.
C: Beginnt mit Partnerwahldifferenzierung gefolgt von Allochronie.
D: Paarungs- und ökologische Faktoren begleiten die Allochronie.

Es wird oft festgestellt, dass andere phänotypische Merkmale gleichzeitig mit dem Reproduktionszeitpunkt auftreten, wie z . Für die Existenz dieser Kline gibt es zwei Erklärungen: phänotypische Plastizität oder phänotypische Erblichkeit (oder möglicherweise eine Kombination aus beiden). Wenn sie plastisch sind, entstehen die Klinen, wenn bestimmte phänotypische Merkmale die Brutzeit beeinflussen – z. Wenn erblich, können dieselben Faktoren wie in einer plastischen Erklärung ausgedrückt werden; Genflussbeschränkungen ermöglichen jedoch eine Anpassung an die spezifischen Bedingungen der Fortpflanzungszeit. Dies bedeutet, dass "ein Individuum mit einer erblichen Tendenz, sich früh zu reproduzieren, die sich stattdessen spät reproduziert, Merkmale aufweisen könnte, die für frühe Reproduzierende typisch sind".

Isolation by time (IBT) ist teilweise analog zum Konzept der Isolation by Distance (IBD), bei der genetische Unterschiede zwischen Populationen mit der räumlichen Distanz zunehmen. Wenn IBT in einer Population vorhanden ist, verursacht die Variation der natürlichen Selektion während einer Brutsaison eine Anpassung im Zeitverlauf (ABT), die eine adaptive zeitliche Variation der phänotypischen Merkmale erzeugt. Diese beiden Konzepte werden in den folgenden Abschnitten beschrieben. Untersuchungen an Salmonidenfischen (mit Bezug auf die Fortpflanzungsdauer, Größe im Erwachsenenalter, Alter, Energiespeicherung, Masse der Eierstöcke , Eigröße, Anzahl der Eier in einem Gelege, Fruchtbarkeit und Entwicklungsgeschwindigkeit) und Blütenpflanzen (mit Pflanzengröße, Dauer von Fließzeit, die Anzahl der Blüten, die Anzahl der Früchte, der Zeitpunkt der Fruchtbildung und die Blattgröße) haben starke Beweise dafür geliefert, dass IBT zu ABT führt, sowie Studien zur jährlichen Allochronie.

Isolation nach Zeit

Das Konzept der IBT rechtfertigt zwei Wahrscheinlichkeiten: Für den Fall, dass bei Populationen, die zu verschiedenen Jahreszeiten brüten, Vererbbarkeit im Reproduktionszeitpunkt besteht, ist die Paarungswahrscheinlichkeit „umgekehrt proportional zum Unterschied in der erblichen Komponente ihrer Reproduktionszeiten“. Die Paarungswahrscheinlichkeit kann auch proportional zu den Zuchtwerten (phänotypisches Merkmal, ausgedrückt als Merkmal der Nachkommen) für die Fortpflanzungszeit sein, falls die Erblichkeit additiv ist (mehr als ein Gen steuert das phänotypische Merkmal). In einer Population erben die Nachkommen die Merkmale für die Fortpflanzungszeit, was zu einer Abnahme des Genflusses führt, während die Unterschiede in der Fortpflanzungszeit zunehmen.

Anpassung nach Zeit

Die zeitliche Anpassung ist eine Erweiterung der Divergenz aufgrund des begrenzten Genflusses zwischen Populationen, die unterschiedlichen Selektionsdruck ausgesetzt sind. Typischerweise beschränkt sich dies auf räumliche Variationen wie bei der ökologischen Artbildung; In der Allochronie variiert die Selektion jedoch nicht nur im Raum, sondern auch in der Fortpflanzungszeit – was zu adaptiven temporalen Klinen in phänotypischen Merkmalen führt, die erblich sind. Die zeitliche Isolation ermöglicht effektiv die Entwicklung adaptiver temporaler Klinen, solange die Reproduktionssaison selektive Variationen aufweist. Der Nachweis für die Anpassung durch die Zeit erfordert vier Faktoren: 1) Zeit schränkt den Genfluss ein, 2) die reproduktive Jahreszeit drückt Variationen in phänotypischen Merkmalen aus, 3) zeitliche Variation wird genetisch kontrolliert (sie ist nicht plastisch) und 4) zeitliche Variation ist adaptiv. ABT steigt, "da (i) die Selektion nach dem Merkmal zunimmt, (ii) die Umwelteinflüsse auf die Fortpflanzungszeit abnehmen, (iii) die Vererbbarkeit der Fortpflanzungszeit zunimmt und (iv) die zeitliche Verteilung der Fortpflanzungsaktivität zunehmend gleichmäßiger wird."

Allochronie erkennen

Die Artbildung wird als Kontinuum des Genflusses dargestellt, bei dem die Rate des Genaustauschs entspricht. Die drei primären geographischen Arten der Artbildung ( allopatrisch , parapatrisch und sympatrisch ) können innerhalb dieses Kontinuums sowie andere nicht-geographische Arten existieren.

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Da allochrone Artbildung in Verbindung mit anderen Arten und Formen der Artbildung auftreten kann, müssen Forscher versuchen festzustellen, ob die anfänglichen Stadien der Isolierung das Ergebnis von Allochronie waren. Das Artbildungskontinuum von Allopatrie, Parapatrie und Sympatrie wurde alle in Studien zur zeitlichen Isolation involviert. Allochronie kann auch die Verstärkung nach Sekundärkontakt erleichtern . Die Häufigkeit der allochronen Artbildung wird als häufig angesehen, aber zu wenig erforscht, da Allochronie in der Natur weit verbreitet ist.

Zu testen, ob Allochronie den Genfluss verhindert oder nicht, kann aufgrund der Vielzahl unbekannter Variablen in Wildpopulationen und der Unfähigkeit, sie in Laborumgebungen zu replizieren und zu manipulieren, schwierig sein. Es ist nicht immer möglich, lebensfähige und fruchtbare Nachkommen zu produzieren (oder deren Fehlen); glücklicherweise weisen Lake-of-mate-Tests nicht unbedingt darauf hin, dass keine zeitliche Isolation im Spiel ist. Wie bereits erwähnt, ist eines der notwendigen Kriterien, dass die betreffende Art Schwestertaxa (oder nachweislich beginnend) sein muss. Dies bedeutet, dass genaue Phylogenien entscheidend sind, um das Anfangsstadium eines Artbildungsereignisses zu bestimmen.

Trotz der Vielzahl der Studien ist nicht immer klar, ob die Allochronie der alleinige Treiber der Artbildung ist oder ob andere gleichzeitig wirkende Faktoren dafür verantwortlich sind. Dies kann schwieriger sein, wenn bereits eine Artbildung stattgefunden hat (da die betreffenden Taxa reproduktiv isoliert sind und nicht mehr beginnen). Die Bestimmung, wie wichtig Allochronie als historische Ursache der Artbildung ist, kann getestet werden durch: 1) vergleichende Studien, die zeigen, dass die jungen Paare von Schwestertaxa zeitlich isoliert sind und 2) Fälle von beginnenden Arten in Sympatrie testen, bei denen die reproduktive Isolierung ohne zeitliche Isolierung unvollständig ist.

Um zu bestimmen, ob Allochronie die Ursache der Divergenz ist, muss ein Schlüsselmuster gemessen werden: Isolation (und anschließend Artbildung) sollte mit einer Verringerung überlappender Brutzeiten korrelieren. Dieses Muster weist darauf hin, dass die tägliche Allochronie anfälliger für den Genfluss ist (die Nähe der Brutzeiten kann eine versehentliche Vermischung von Populationen ermöglichen), während die jährliche Allochronie am wenigsten anfällig für den Genfluss ist (unbeabsichtigte Vermischung ist selten, wenn zwischen den Paarungszeiten große Zeiträume bestehen).

Beispiele für durch Allochronie getriebene Divergenz

Die folgende Tabelle dokumentiert Fälle von allochroner Artbildung. Es gibt unterschiedliche Sicherheiten, da nicht alle Fälle die drei Hauptkriterien erfüllen, die für die allochrone Artbildung erforderlich sind. Mit einem Sternchen (*) markierte Arten weisen auf ein stärkeres Vertrauen hin, das von Rebecca Taylor und Vicki Friesen (2017) bewertet wurde.

Studien und Beispiele zu allochronen Artbildungsereignissen
Spezies	Beschreibung
Acropora samoensis * und andere Acropora spp.*	Japanische Korallen wurden durch den Zeitpunkt ihres Laichens als reproduktiv isoliert. Sympatrische Artenpopulationen von A. samoensis- Korallen laichen im Herbst und Frühjahr getrennt, wobei das Laichen vererbbar ist und wahrscheinlich das PaxC-Gen betrifft.
Montastraea anularis , M. faveolata * und M. franksi* *	Drei verwandte Korallenarten , die sich aufgrund des Zeitpunkts ihres Laichens gebildet haben.
Oncorhynchus nerka , O. gorbuscha* * und O. tshawytscha	Jährlich Zucht Läufe von Rotlachs treten während zwei Perioden im Jahr (Ende und Anfang) genetische Isolation der beginnenden Bevölkerung verursacht hat. Es ist bekannt, dass die Lachszucht genetisch bedingt ist, aber für diese Art sind keine spezifischen Gene bekannt. Gerade und ungerade zweijährige Lebenszyklen in Verbindung mit saisonalen Zuchtläufen von Rosalachs ( O. gorbuscha ) haben die genetische Differenzierung zwischen den beiden Populationen vorangetrieben. Die Brutzeiten variieren auch über das Populationsspektrum des Chinook-Lachs ( O. tshawytscha ).
Thaumetopoea pityocampa *	Die Kodominanz in den Genen ist mit der Emergenzzeit der Larvenstadien dieser Mottenart verbunden. Winter- und Sommerlarvenpopulationen sind dabei, sich zu speziieren.
Inurois punctigera *	In Gebieten, in denen die Temperaturen im Hochwinter für die Mottenart ungeeignet sind, wird die Fortpflanzung verhindert. Dies hat zu späten und frühen Populationen geführt.
Pemphigus populi-transversus * und P. obesinymphae *	Die gallenbildenden Blattläuse produzieren Gallen auf verschiedenen Blättern derselben Wirtsbaumart. P. populi-transversus bildet Gallen auf den Blättern des frühen Frühlings, während P. obesinymphae sie im Sommer auf den Blättern bildet. Dies hat zu einer vollständigen reproduktiven Isolation geführt.
Asphondylie spp.*	Drei Mückenarten befallen die Stängel von Larrea tridentata , A. auripila im Sommer, A. Resinosa im Winter und A. foliosa im Frühjahr.
Cellana spp.*	Bewohnen verschiedenen Tiefen innerhalb Zentimeter, die Napfschnecken haben reproduktiv wahrscheinlich isoliert werden durch eine Kombination von Parapatrische Artbildung und Laich Cues (zB Laich nach Wasserstand.
Hydrobate spp.*	Die Gruppe der Sturmvögel hat reproduktiv isolierte (auf den Azoren ) und beginnende Arten (andere Archipele), die durch kühle und warme Brutzeiten verursacht werden.
Howea belmoreana * und H. forsteriana *	Genetisch kontrollierte Blütezeiten haben (in Verbindung mit unterschiedlichen pH- Werten des Bodens ) die reproduktive Isolation zweier Palmenarten auf Lord Howe Island verursacht .
Erysiphe-Nekator *	Zeigt Hinweise auf Isolation aufgrund zeitlicher Unterschiede seiner Wirtsart Vitis vinifera .
Magicicada spp.*	Gruppen von 13- und 17-jährigen Artenpaaren (insgesamt sieben Arten) von Zikaden tauchen auf, um sich zwischen den Brutzeiten durch große Zeiträume getrennt zu reproduzieren. Nur alle 221 Jahre stimmen die 13- und 17-Jahreszyklen überein, wobei beide Paare gleichzeitig entstehen.
Antitrogus parvulus *	Zwei Käferkohorten exprimieren die genetische Differenzierung aus Lebenszyklen, die durch zweijährige Intervalle getrennt sind.
Oeneis Melisse Semidea *	Zweijährige Lebenszyklen der Brutgruppen der Schmetterlingsarten haben zu einer genetischen Differenzierung geführt.
Bambusoideae *	Bambus unterliegt einer semelparen Vermehrung, wo sie jahrelang leben, bevor sie sofort massenhaft blühen . Dies kann in verschiedenen Jahren und an verschiedenen Orten passieren. Es wird angenommen, dass allochrone Flecken die Diversifizierung der globalen Bambusarten vorangetrieben haben.
Spodoptera frugiperda	Ein phytophages Beispiel für zwei Mottenlarvenstämme, die zu unterschiedlichen Nachtzeiten entweder auf Mais oder Reis brüten. Andere Ursachen der Isolation können auf die Art einwirken. Die Bevölkerung in den Vereinigten Staaten scheint über Allochronie zu speziieren; die Bevölkerung in Kolumbien jedoch nicht.
Anopheles gambiae und A. coluzzii	Gesteuert durch zirkadiane Rhythmen, die die Paarung stimulieren, schwärmen die Moskitos zu leicht unterschiedlichen Zeiten während der Dämmerung und zeigen einige Anzeichen von Allochronie, obwohl es möglich ist, dass Verstärkung oder mikroallopatrische Artbildung im Spiel ist.
Bactrocera tryoni und B. neohumeralis	Zwischen den beiden Queensland-Fruchtfliegen wurde nur eine Laborhybridisierung beobachtet, wobei sich die letztere nur tagsüber paart, während sich die ersteren nur nachts paaren.
Anastrepha bisrigata und A. striata	Die Fruchtfliegen paaren sich jeweils morgens und nachmittags. Balzverhalten könnte auch die beiden Arten isolieren.
Salmo salar	Das Alter bei der Vollreife sowie die genetische Differenzierung variieren zwischen ein- und dreijährigen Atlantischen Lachsen (dies sind die Jahre, in denen die Jungfische ins Meer aufbrechen und in ihre Brutgebiete zurückkehren).
Anguilla anguilla	Europäische Aale haben je nach Umweltfaktoren unterschiedliche Reifungsraten. Dadurch entstehen getrennte Brutpopulationen, die eine gewisse genetische Differenzierung aufweisen – insbesondere zwischen 2-3-jährigen Brutintervallen.
Cuculus canorus	Allochronie spielt wahrscheinlich eine Rolle beim Kuckucksvogel, da er für die Aufzucht seiner Jungen von Wirtsarten abhängig ist. Wirte legen Eier zu unterschiedlichen Zeiten, und Kuckucke sind auf diese Zeiträume angewiesen, um die Eier eines Wirtsvogels zu ersetzen.
Antechinus spp.	Die Beuteltiermäuse reagieren stark auf photoperiodische Signale und in sympatrischen Populationen brüten reproduktiv isolierte Arten zu unterschiedlichen Zeiten.
Coregonus clupeaformis	Die See-Felke hat zwei bekannte Formen, Normal und Zwerg. Sie haben unterschiedliche Laichzeiten, können aber in der Allopatrie divergiert sein.
Exapion ulicis und E. lemovicinum	E. lemovicinum infiziert Ulex minor- und U. gallii- Pflanzen, während E. ulicis U. europaeus infiziert . Der Zeitpunkt, zu dem sie Eier auf die Pflanze legen, liegt im Herbst bzw. im Frühjahr.
Meconopsis autumnalis und M. paniculata	Himalaya-Mohn ist eine vollständig reproduktiv isolierte Art, von der angenommen wird, dass sie sich durch Allochronie speziiert hat, da sie zu verschiedenen Zeiten in der Saison in Sympatrie und Blüte existiert.
Cordia spp.	Einige der Arten der Gattung weisen erhebliche Unterschiede in der Blütezeit auf.
Hesperiidae	Es wird vermutet, dass die zeitliche Isolation bei vielen der 400 untersuchten Skipper-Schmetterlingsarten für die Artbildung verantwortlich ist.
Bryopsidales spp.	Die Grünalge reproduziert sich, indem sie Gameten zu unterschiedlichen Zeiten freisetzt. Es wird angenommen, dass dies die reproduktive Isolation vorangetrieben hat, aber es ist unklar, ob sie genetisch kontrolliert wird oder ausschließlich auf Umwelteinflüssen basiert.
Chilo Suppressalis	Die Paarungszeit erfolgt nachts in unterschiedlichen Abständen sowie in Abhängigkeit von verschiedenen Wirtspflanzen.
Prodoxus quinquepunctellus	Wirtsrassen der Falter bewohnen Adams Nadel- und Faden-Yucca, wobei das Larvenauftreten in Verbindung mit der Blütezeit auftritt. Es wird angenommen, dass neben der Allochronie auch Morphologie und Wirtsverschiebung dazu beitragen.
Gryllus pennsylvanicus und G. veletis	Die Frühlings-Feldgrillen wurden aufgrund ihres Reifungszeitpunkts als Allochronie speziierend beschrieben. Neuere Studien weisen jedoch darauf hin, dass es sich nicht um Schwesterarten handelt.
Haemaphysalis spp. und Dermacentor spp.	Drei ungarische Zeckenarten der Gattung Haemaphysalis zeigen während drei saisonalen Perioden, im Spätherbst, im Spätfrühling und im Vorfrühling, Paarungsaktivität in Sympatrie. Zwei Zeckenarten der Gattung Dermacentor zeigen im Herbst und Frühjahr ihre Aktivitätsspitzen.
Strauzia longipennis	Genetische Variation wird in drei Sonnenblumenmadenfliegenvarianten nachgewiesen, die dieselbe Wirtspflanze bewohnen. Ihr Larvenschlüpfen erfolgt in drei verschiedenen Perioden des Sommers, wodurch sie teilweise isoliert bleiben. Experimentelle Manipulationen deuten darauf hin, dass die Allochronie zunehmen wird, wenn sie weiter divergieren.
Enchenopa binotata- Komplex	Die Phänologie der Mitglieder des Baumzikaden-Artenkomplexes korreliert mit ihren Wirtspflanzen – wenn die Wirtsarten im Experiment gewechselt werden, ändert sich die Schlupfzeit der Baumzikadeneier, was die Paarung fördert.
Milicia excelsa	Da die Blütezeit des afrikanischen Teakholzes als genetisch kontrolliert gilt, zeigt sich die Population isoliert.
Asteralobia sasakii	Zwei Populationen von Cecidomyiidae-Gallmücken unterscheiden sich erheblich in der Emergenzzeit (ohne Überlappung) auf zwei verschiedenen Ilex- Wirten.
Salix spp.	Die kanadischen Weidenarten werden bis zur Blütezeit isoliert gefunden; drei davon blühen früh ( S. bebbiana , S. discolor , S. eriocephala und S. petiolaris ) und spät ( S. amygdaloides , S. exigua und S. lucida ). Hybriden sind außerhalb von Laborumgebungen nicht bekannt und weisen zwischenzeitliche Blütezeiten auf. Alle sieben Arten kommen in sympatrischen Verbreitungen vor.
Juncus effusus	Sympatrische Populationen genetisch differenzierter Pflanzen blühen zu unterschiedlichen Zeiten und verhindern eine Hybridisierung. Es ist unklar, ob eine Artbildung durch Allochronie auftritt, da eine Verstärkung eine stärkere Erklärung sein könnte.
Agrostis tenuis	Die Grasart A. tenuis wächst auf Böden, die mit hohem Kupfergehalt aus einer ungenutzten Mine verseucht sind. Angrenzend ist der nicht kontaminierte Boden. Die Populationen entwickeln aufgrund von Unterschieden in der Blütezeit eine reproduktive Isolation.
Anthoxanthum odoratum	Die Grasart A. odoratum wächst auf Böden mit hohem Blei- und Zinkgehalt, die aus einer ungenutzten Mine ausgelaugt wurden. Angrenzend ist der nicht kontaminierte Boden. Die Populationen entwickeln aufgrund von Unterschieden in der Blütezeit eine reproduktive Isolation.
Chironomus nuditarsis	Die nicht stechende Mücke (Gattung Chironomus ) weist je nach Höhe Unterschiede im Lebenszyklus auf.
Terellia fuscicornis	Unterschiede im Balzverhalten sowie in der Morphologie finden sich in Populationen, die verschiedene Wirte ( Silybum marianum und Cynara ) infizieren , die zu unterschiedlichen Zeiten blühen.
Ampelomyces spp.	Genetisch unterschiedliche Stämme des mykoparasitären Pilzes, der Apfelmehltau infiziert, vervollständigen ihren Lebenszyklus vor anderen Stämmen, die andere Mehltauwirte infizieren.
Glycine max und G. soja	Wilde Sojabohne ( G. soja ) und kultivierte Sojabohne ( G. max ) können durch Induzieren einer asynchronen Blütezeit an der Hybridisierung gehindert werden. Diese Studie ist insofern einzigartig, als sie kein Beispiel für allochrone Speziation ist, sondern stattdessen ein Experiment, das zeigt, dass Allochronie experimentell angewendet werden kann, um eine Isolierung zu induzieren.
Parasitoide Wespen: Rhagoletis pomonella , Rhagoletis mendax , Diachasma alloeum , Diachasmimorpha mellea und Utetes canaliculatus	Bei R. pomonella (einem der am besten erforschten Modellorganismen) weisen genetische Daten auf die Vererbbarkeit der Emergenz und die damit verbundene Flugzeit hin. In kommerziellen Heidelbeerfeldern unterscheiden sich die Populationen von R. mendax in ihren Flugzeiten, was zu einer Verringerung des Genflusses führt. Andere Rhagoletis- Arten, die Crataegus beherbergen, zeigen ähnliche Muster. Kospeziation der parasitoid Wespen ( D. alloeum , D. mellea , und U. canaliculatus ) und ihre Wirtspflanze apple maggot wird von Host-Verschiebungen , die durch verschiedene Faktoren , wie Timing seines Ei Schlüpfen, Fruchtgeruch bevorzugt, induziert worden Philopatrie , und Vermeidung . Der Faktor für den Zeitpunkt des Schlüpfens von Eiern impliziert Allochronie.
Eurosta solidaginis	Zwei Populationen der Goldrutengallfliege unterscheiden sich in ihren Auflaufzeiten auf ihren Wirtspflanzen Solidago altissima und S. gigantea um 10 bis 14 Tage, wodurch eine Hybridisierung verhindert und eine Isolierung verursacht wird.
Falco Sparverius	Turmfalken von Idaho haben sowohl wandernde als auch ganzjährige Bewohner, wobei die ganzjährige Population früher nistet, was zu einer assortiven Paarung führt.
Sylvia atricapilla	Es besteht eine gewisse genetische Differenzierung zwischen Blackcap-Populationen, die in das Vereinigte Königreich und Irland auswandern, und solchen, die nach Iberien auswandern. Die Vögel brüten in Deutschland in Sympathie; jedoch wandern die britischen und irischen Populationen früher zurück, was zu einer assortiven Paarung führt. Hybride enden mit Zwischenmigrationsrouten.
Junco hyemalis hyemalis und J. h. carolinensis	Photoperiodische Hinweise treiben eine frühere Entwicklung der Gonaden bei J. h. carolinensis, die zur Fortpflanzung in eine andere Region wandern, während sie nur sympatrisch mit J. h. hyemalis Vögel für die Hälfte des Jahres.
Daphnia pulex und D. pulicaria	Zwischen den beiden Wasserfloharten ( D. pulicaria befindet sich innerhalb des D. pulex- Komplexes) wird eine sehr begrenzte Isolierung festgestellt, möglicherweise das Ergebnis des Reproduktionstimings basierend auf photoperiodischen Hinweisen.
Tibicina	Lebensraumisolierung, Allochronie und Allopatrie wurden in verschiedenen Paaren von sieben Arten und Unterarten der Gattung ( T. Corsica Corsica , T. Corsica fairmairei , T. garricola , T haematodes , T. nigronervosa , T. quadrisignata und T. tomentosa . identifiziert ).
Kaltenbachiella japonica	Die fressenden Blattläuse hängen von der Knospung der Japanischen Ulme ab, um zu schlüpfen. Anfangspopulationen sind aufgrund von Änderungen in den Knospenzeiten der Wirtspflanze entstanden.
Scolioneura betuleti und S. vicina	Die Blattabbau-Sägeblätter zeigen, obwohl sie sehr ähnlich sind, einige Hinweise auf eine Divergenz aufgrund des saisonalen Fliegens (Herbst bzw. Frühjahr).
Papilio canadensis und P. glaucus	Die beiden Schmetterlingsarten haben sich hybridisiert und eine Hybridpopulation geschaffen, die zu einer anderen Zeit brütet als die Elternpopulationen. Genetische Beweise deuten darauf hin, dass Gene den Zeitpunkt der Reproduktion kontrollieren.
Tyrannus Savana	Die Populationen der Gabelschwanzschnäpper divergieren aufgrund der Isolation durch eine Änderung der Brutzeiten und Brutgebiete infolge eines Verlusts des Zugverhaltens.
Ostrinia nubilalis	Maiszünslerstämme, die zu unterschiedlichen Nachtzeiten brüten, gelten als beginnend, es ist jedoch unklar, ob die Allochronie ausschließlich eine Isolierung verursacht. Saisonale Züchtung kann nordamerikanische Populationen isoliert halten, da die Anzahl der jährlichen Bruten ( Voltinismus ) zwischen den beiden Stämmen liegt. Sympatric zueinander, Z-Stamm ist monovoltin (mit einer einzigen Brut in einem Jahr) und der E-Stamm ist divoltin (mit zwei Bruten in einem Jahr). In Europa besteht eine Korrelation zwischen dem Larvenauflauf und der Wirtspflanze.
Vogelarten der Neuen Welt	In einem Experiment, das die Hypothese der Asynchronität der Jahreszeiten (siehe Abschnitt unten) testete, wurde festgestellt, dass 57 verschiedene Vogelarten, die in der Neuen Welt (Nord- und Südamerika) vorkommen, eine erhöhte genetische Differenzierung in Korrelation mit dem Leben in Gebieten mit asynchronem Niederschlag aufweisen.

Asynchronität der Jahreszeiten-Hypothese

Ein bemerkenswertes und bedeutendes Muster in der Natur sind die Breitengradienten der Artenvielfalt . wo der Artenreichtum ( Biodiversität ) näher am Äquator der Erde zunimmt . Es wird angenommen, dass ein dazu beitragender Faktor darin besteht, dass die Artbildungsraten in diesen Regionen auf der ganzen Welt höher sind. Die Hypothese der Asynchronie der Jahreszeiten soll ein Beitrag zu höheren Artenbildungsraten sein, da sie sich direkt auf die der allochronen Artbildung bezieht. Die Hypothese schlägt vor, dass das Muster das Ergebnis eines Mangels an Synchronität mit saisonalen Schwankungen in tropischen Regionen ist.

In Regionen hoher Breiten erfahren verschiedene Taxa aufgrund der axialen Neigung der Erde in zyklischen Mustern ähnliche Temperaturen und Sonnenstrahlung – wodurch Jahreszeiten erzeugt werden, die am Äquator nicht zu finden sind. Aus diesem Grund haben Populationen einer Art Phänologien, die im Allgemeinen über ein Verbreitungsgebiet hinweg synchron sind, was eine ungehinderte Ausbreitung und einen nachfolgenden Genfluss ermöglicht. Dies führt zu weniger Divergenz zwischen den Populationen; letztendlich die Artbildungsrate (und die gesamte Biodiversität) reduzieren.

Im Gegensatz dazu erfahren Breitengrade in der Nähe oder am Äquator ( Tropen ) eine asynchrone jahreszeitliche Variation, da die Regionen ähnliche Mengen an Sonnenstrahlung erhalten und die Temperaturkonstanz aufrechterhalten. Was sich ändert, sind Niederschlagsmuster , da sie sporadisch, verstreut und über sehr kurze Distanzen variieren können. Dieses Muster verursacht eine Asynchronität in den Phänologien von Artenpopulationen, die letztendlich als zeitlich isolierende Barriere für die Fortpflanzung wirken können. Dies verhindert den Genfluss zwischen Populationen und kann Divergenz, Artbildung und eine Zunahme der Biodiversität fördern.

Ein groß angelegter Test der Hypothese wurde an 57 Vogelarten der Neuen Welt in Süd-, Mittel- und Nordamerika durchgeführt. Die Ergebnisse unter Verwendung von DNA, geografischen und ökologischen Entfernungen sowie klimatischen Daten zeigten, dass die genetische Differenzierung in Artenpopulationen zunahm, bei denen Asynchronität im Niederschlag vorhanden war. Ein ähnliches Muster wurde in einer anderen Studie mit 48 neotropischen Fröschen gefunden.

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