Cimoliopterus -Cimoliopterus
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Cimoliopterus |
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| Holotyp- Schnauzenspitze von C. cuvieri von rechts und unten gezeigt | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Befehl: | † Flugsaurier |
| Unterordnung: | † Pterodactyloidea |
| Klade : | † Ornithocheirae |
| Klade : | † Targaryendrakonia |
| Familie: | † Cimoliopteridae |
| Gattung: |
† Cimoliopterus Rodrigues & Kellner , 2013 |
| Typ Arten | |
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† Pterodactylus cuvieri
Bowerbank , 1851
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| Spezies | |
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| Synonyme | |
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Gattung synonym
Synonyme von C. cuvieri
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Cimoliopterus ist eine Gattung von pterosaur , die während der lebte späten Kreidezeit im heutigen England und die Vereinigten Staaten . Das erste bekannte Exemplar, bestehend aus dem vorderen Teil einer Schnauze mit einem Teil eines Kamms, wurde in der Grey Chalk Subgroup of Kent , England, entdeckt und1851als neue Art Pterodactylus cuvieri beschrieben . Der spezifische Name cuvieri ehrt den Paläontologen George Cuvier , während die Gattung Pterodactylus damals für viele Flugsaurierarten verwendet wurde, die heute nicht als eng verwandt gelten. Es war einer der ersten Flugsaurier, derin den 1850er Jahrenals Modelle im Crystal Palace Park abgebildet wurde. Die Art wurde anschließend verschiedenen anderen Gattungen zugeordnet, darunter Ornithocheirus und Anhanguera . Im Jahr 2013 wurde die Art in eine neue Gattung als Cimoliopterus cuvieri verschoben ; der Gattungsname Cimoliopterus leitet sich von den griechischen Wörtern für „Kreide“ und „Flügel“ ab. Auch andere Exemplare und Arten wurdenmit unterschiedlicher Sicherheit der Artzugeordnet oder mit ihr synonymisiert . Im Jahr 2015 wurde eine Schnauze, die in der Britton-Formation von Texas , USA, entdeckt wurde, als neue Art in der Gattung C. dunni benannt ; der spezifische Name ehrt seinen Sammler Brent Dunn.
C. cuvieri soll eine Flügelspannweite von 3,5 Metern gehabt haben, und C. dunni soll in der Größe C. cuvieri ähnlich gewesen sein . Cimoliopterus unterscheidet sich von verwandten Flugsauriern durch Merkmale wie einen nach hinten an der Schnauze beginnenden Prämaxillarkamm , einen nach vorne bis zum dritten Paar Zahnhöhlen reichenden Kamm am Gaumen , sowie durch den Abstand und die Proportionen der Zahnhöhlen . Im Gegensatz zu ähnlichen Flugsauriern ist die Schnauzenspitze nur dezent zu den Seiten hin erweitert. C. cuvieri und C. dunni unterscheiden sich in verschiedenen Details in der Konfiguration dieser Merkmale; zum Beispiel beginnt der Kamm von C. cuvieri mit dem siebten Zahnfach, während der von C. dunni mit dem vierten beginnt. Vollständiger bekannte verwandte Gattungen waren ziemlich große Flugsaurier mit proportional großen Schädeln, langen Kiefern und Zahnreihen, oft mit großen, abgerundeten Kämmen an der Vorderseite der Kiefer. Die Zähne an der Vorderseite der Kiefer waren groß und zurückgebogen; weiter hinten waren die Zähne kleiner, leicht zurückgebogen und weit auseinander. Als Flugsaurier wäre Cimoliopterus mit Pyknofasern (haarähnlichen Filamenten) bedeckt gewesen und hatte ausgedehnte Flügelmembranen , die von langen Flügelfingern aufgetrieben wurden.
Obwohl C. cuvieri lange Zeit als Ornithocheiran galt , waren die Affinitäten von C. cuvieri aufgrund der fragmentarischen Natur von C. cuvieri und anderen englischen Flugsauriern unklar, bis in den 1980er Jahren vollständigere Verwandte aus Brasilien gemeldet wurden. Cimoliopterus wurde 2019 in die Familie Cimoliopteridae innerhalb der Clade Targaryendraconia verschoben , wobei ihr nächster Verwandter Camposipterus ist . Dass sich C. cuvieri und C. dunni aus England bzw. Nordamerika so ähnlich waren, obwohl sie auf gegenüberliegenden Seiten des Nordatlantiks lebten, deutet darauf hin, dass sie weniger voneinander isoliert waren als andere Tiergruppen, weil sie fliegen konnten. Diese Art von Flugsaurier wurde wahrscheinlich für ozeanische Langstreckenflüge angepasst, was auch durch ihre Fossilien gestützt wird, die hauptsächlich in Meeresumgebungen gefunden werden. Obwohl sie im Wasser geübt sein mögen, waren ihre terrestrischen Fähigkeiten aufgrund ihrer kurzen Hinterbeine, aber der langen Vorderbeine begrenzt. Sie ernährten sich möglicherweise während des Fliegens, indem sie ihre langen Kiefer ins Wasser tauchten und mit ihren ineinandergreifenden Zähnen Fische fingen. Während einige vorgeschlagen haben, dass die Prämaxillarkämme verwendet wurden, um die Kiefer zu stabilisieren, während sie während der Nahrungsaufnahme in Wasser getaucht wurden, könnten sie stattdessen als Ausstellungsstrukturen verwendet worden sein.
Geschichte
Die taxonomische Geschichte des Cimoliopterus und verwandter pterosaurs von der Kreide von England wurde als verwirrend durch moderne pterosaur Forscher beschrieben, da viele von ihnen aus sehr fragmentarischen Überresten beschrieben wurden, und unter Verwendung von gewundenen genannt nomenclatural Schemata der viktorianischen Ära . Vor diesen Entdeckungen glaubte man, dass viele der hohlen, dünnwandigen Flugsaurierknochen, die in England gefunden wurden, Vögeln gehörten. Im Jahre 1851, der britische Naturforscher James Scott Bowerbank beschrieben eine große pterosaur Schnauze er erhalten hatte, die in der Lower Culand Pit in dem, was jetzt genannt wird gefunden Grau Chalk Subgroup bei Burham , Kent , in South East England . In derselben Grube waren bereits Flugsaurierfossilien entdeckt worden, darunter der vordere Teil einiger Kiefer, die Bowerbank 1846 als Grundlage für die Art Pterodactylus giganteus verwendet hatte, sowie andere Knochen. Basierend auf der neuen Schnauze benannte Bowebank die Art Pterodactylus cuvieri ; Zu dieser Zeit wurde die Gattung Pterodactylus (ursprünglich 1815 nach einem bayerischen Exemplar benannt) für viele Flugsaurierarten verwendet, von denen heute angenommen wird, dass sie entfernt miteinander verwandt sind. Der spezifische Name ehrt den französischen Paläontologen Georges Cuvier , der erkannt hatte, dass Flugsaurier fliegende Reptilien waren.
Die Schnauze, aus der Bowerbank das Holotyp-Exemplar (auf dem der wissenschaftliche Name basiert) von P. cuvieri hergestellt hat, besteht aus der Vorderseite des Oberkiefers, einschließlich eines Teils eines Prämaxillarkamms (ein Kamm auf der Prämaxilla , dem vordersten Knochen des Oberkiefers). ) und ist heute als NHMUK PV 39409 im Natural History Museum in London katalogisiert . Es wurde ursprünglich berichtet, dass ein einzelner Zahn in der ersten rechten Zahnhöhle (an der Vorderseite der Schnauze) erhalten blieb, aber dieser war verschwunden, als der Holotyp in den 2000er Jahren untersucht wurde. Es wurde auch ursprünglich berichtet, dass zwei vollständige Zähne in demselben Kreideblock wie die Schnauze erhalten blieben . Bowerbank glaubte auch, dass einige große Knochen in drei anderen Sammlungen entweder zu derselben Art, zu P. giganteus , oder zu einer dritten möglichen Art gehört haben könnten . Der britische Biologe Richard Owen ordnete P. cuvieri 1851 einen Röhrenknochen (heute katalogisiert als NHMUK PV 41637) aufgrund seiner Größe und Beschaffenheit seiner Oberfläche zu und identifizierte ihn als möglichen Phalanxknochen des verlängerten Flügelfingers.
In den 1850er Jahren schuf der britische Künstler Benjamin Waterhouse Hawkins unter der Leitung von Owen lebensgroße Skulpturen prähistorischer Tiere für den Crystal Palace Park in London . Darunter befanden sich zwei Arten von Flugsaurier, darunter zwei P. cuvieri- Skulpturen aus eisengerahmtem Beton und zwei kleinere Statuen von Pterodactylus bucklandi . Hawkins Modelle waren die ersten, die Flugsaurier darstellten. Übrigens hielt er diese Tiere für die ursprünglichen Drachen , wie in der Legende vom Heiligen Georg . Die größeren P. cuvieri- Statuen sind heute aufgrund ihrer Zartheit und Vandalismus baufällig, und die kleineren sind verloren gegangen. Der britische Paläontologe Mark Witton stellte 2019 fest, dass die Anatomie der Skulpturen wahrscheinlich auf dem damals vollständiger bekannten P. antiquus beruhte . Sie wurden mit Schuppen (obwohl Flugsaurier heute bekanntermaßen eine haarähnliche Bedeckung hatten, eine Eigenschaft, die bereits von einigen Wissenschaftlern zu dieser Zeit erkannt wurde) und vogelähnlichen Proportionen wie kleinen Köpfen und großen Oberkörpern dargestellt, wie es zu dieser Zeit üblich war . Eine Skulptur ist korrekt in einer vierbeinigen Pose und mit einem Fuß flach auf dem Boden dargestellt .
Im Jahr 1869 der britische Paläontologe Harry Govier Seeley platziert P. cuvieri in der neuen Gattung Ptenodactylus zusammen mit anderem pterosaurs Englisch bekannt vor allem aus Oberkiefer, in einem Index von Proben im Woodwardian Museum . Er stellte fest, dass diese Namen provisorisch waren, nur für die Studenten gedacht, die das Museum nutzen, und nicht unbedingt als Namen für diese Arten. Im Jahr 1870 ordnete Seeley die Art in die Gattung Ornithocheirus ein , die er ursprünglich für andere Arten in seinem Index von 1869 verwendet hatte, und stellte fest, dass ein von ihm aufgelisteter Zahnknochen ( Vorderknochen des Unterkiefers) zu O. cuvieri gehörte . 1874 ordnete Owen die Art der Gattung Coloborhynchus zu . Der britische Paläontologe Reginald Walter Hooley verwendete den Namen O. cuvieri in seiner Überarbeitung von Ornithocheirus von 1914 unter Verwendung der Terminologie von Seeley. 1922 beklagte der österreichische Naturforscher Gustav von Arthaber , dass die wissenschaftliche Literatur die vielen Ornithocheirus- Namen akzeptiert habe , die nur in Seeleys Schülerkatalog erwähnt worden seien. Seiner Meinung nach nützten Namen nichts ohne eine Abbildung der ihnen zugrunde liegenden Exemplare oder besser eine vollständige Rekonstruktion des betreffenden Skeletts. Aus diesem Grund lieferte er eine Zeichnung des Schädels von O. cuvieri (neben anderen Arten), einer der wenigen Arten, für die das bekannte Kiefermaterial seine Gültigkeit bewies. 1924 wurden von Arthabers Interpretationen von dem ungarischen Paläontologen Franz Nopcsa von Felső-Szilvás kritisiert , der einige der Schädelrekonstruktionen für „wertlos“ hielt.
O. cuvieri und viele andere englische Flugsaurier wurden den größten Teil des 20. Jahrhunderts in der Gattung Ornithocheirus gehalten . 1987 beschrieb der deutsche Paläontologe Peter Wellnhofer den neuen Kammflugsaurier Tropeognathus aus der Santana-Formation Brasiliens und stellte die Ähnlichkeiten zwischen ihm und anderen neu beschriebenen brasilianischen Taxa wie Anhanguera zu englischen Taxa fest, die auf fragmentarischen Schnauzen beruhten, wie die verschiedenen Arten zugeordnet Ornithocheirus . Er kam zu dem Schluss, dass das Auftreten der englischen Taxa lange Zeit ein Rätsel war (was beispielsweise zu von Arthabers ungewöhnlichen Rekonstruktionen führte), die Entdeckung der verwandten und viel besser erhaltenen brasilianischen Arten dies jedoch deutlicher machte und zeigte, dass auch die englischen Arten prämaxilläre Kämme hatten am Ende große, lange Schädel. Als Anhanguera 1985 beschrieben wurde, galt er als der einzige bis dahin bekannte Flugsaurier mit einem solchen Kamm (damals als Sagittalkamm bezeichnet ). 1991 stellte Wellnhofer fest, dass die Gattung Ornithocheirus zu einem „ Mülleimer “ von Arten aus verschiedenen Ländern geworden sei, ihr aufgrund unzureichender Merkmale zugeordnet worden sei und einer klareren Definition bedürfe und möglicherweise mehrere verschiedene Gattungen umfasste.
Der britische Paläontologe S. Christopher Bennett stellte 1993 fest, dass das Holotyp-Exemplar von O. cuvieri der rechte erste Flügelphalanxknochen war, den Owen 1851 erwähnte, und zitierte ihn ohne weitere Erklärung für den Namen. 1995 ordneten die russische Paläontologin Natalia N. Bakhurina und der britische Paläontologe David M. Unwin eine partielle Unterkiefersymphyse (der Teil, der die beiden Unterkieferhälften verbindet) aus Russland zu vgl. Anhanguera cuvieri (von lateinisch "confer", möglicherweise zu diesem oder einem verwandten Tier gehörend), dadurch eine neue Kombination . Unwin und Kollegen ordneten Pterosaurier-Skelettelemente aus der Toolebuc-Formation Australiens Anhanguera zu ? cuvieri im Jahr 2000. Im Jahr 2001 verwendete Unwin auch die Kombination A. cuvieri und zitierte Bowerbank für den Namen, mit der Schnauze als Holotyp. Er ordnete A. cuvieri 23 Kieferfragmente aus der Cambridge Greensand-Formation zu und hielt sie für den häufigsten Flugsaurier dieser Formation. Unwin gefolgert , dass die Spezies O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. scaphorhynchus und O. xyphorhynchus waren junior Synonyme von A. cuvieri . Er betrachtete auch eine Art, die ursprünglich 1859 von Owen Pterodactylus fittoni genannt wurde, als Mitglied von Anhanguera . 2011 erstellten der brasilianische Paläontologe Alexander W. Kellner und Kollegen das australische Material, das A. ? cuvieri die Grundlage einer neuen Gattung, Aussiedraco , und gaben an, dass sie keinen Grund sahen, O. cuvieri in Anhanguera zu platzieren .
Neue Gattung und zugeordnete Arten
Im Jahr 2013 überprüfte der brasilianische Paläontologe Taissa Rodrigues und Kellner die Arten , die in der Klasse waren so platziert weit worden Ornithocheirus (die sie auf ihre eingeschränkte Typusart , O. simus sowie anderes englische Kreide Pterosaurier). Sie kamen zu dem Schluss, dass sich A. cuvieri genug von seinen Verwandten unterschied, um in eine neue, monotypische Gattung eingeordnet zu werden ; Cimoliopterus . Dieser Gattungsname kombiniert die griechischen Wörter Kimolia (Κιμωλία), was "Kreide" bedeutet, und Pteron, (πτερόν) bedeutet "Flügel". Rodrigues und Kellner fanden auch heraus, dass die Arten P. fittoni , O. brachyrhinus und O. enchorhynchus zwar verschiedene Merkmale mit C. cuvieri gemeinsam hatten und daher nicht aus dieser Gattung ausgeschlossen werden konnten, sie jedoch zu fragmentarisch waren, um ihr zugeordnet zu werden definitiv und galten als nomina dubia (zweifelhafte Namen). Andere Arten, die Unwin 2001 A. cuvieri zuordnete, hielten sie für zweifelhaft oder als zu anderen Taxa gehörend. Sie betrachteten auch das russische Exemplar, das vgl. A. cuvieri 1995 nicht verwandt. Im Jahr 2019 schlugen der brasilianische Paläontologe Rodrigo V. Pêgas und Kollegen vor, dass das Typusexemplar von Lonchodectes (eine zweifelhafte Gattung, die ursprünglich als Pterodactylus Compressirostris bekannt war ), repräsentiert durch eine partielle Unterkiefersymphyse aus der Kreidegruppe, dieselbe Art wie C. cuvieri darstellen könnte . Sie warnten davor, dass dies nicht bestätigt werden kann, bis zugehöriges Schädel- und Unterkiefermaterial gefunden wird.
Im Jahr 2013, die amerikanische Amateur fossil Sammler entdeckten Brent Dunn ein pterosaur Schnauze Fragment in der Britton Formation in der Nähe von Lewisville See , nordwestlich von Dallas , Texas , USA. Er schenkte das Exemplar dem Shuler Museum of Paläontology der Southern Methodist University , wo es als SMU 76892 katalogisiert ist. 2015 beschrieb der amerikanische Paläontologe Timothy S. Myers das Exemplar und machte es zum Holotyp der neuen Art Cimoliopterus dunni ; der spezifische Name ehrt Dunn, der 2013 starb. Das Holotyp-Exemplar von C. dunni besteht aus dem vorderen Teil einer Schnauze, einschließlich eines Teils eines Prämaxillarkamms. Das Fossil war zunächst von einer dünnen Schicht aus rotem Ton bedeckt, die wegpräpariert wurde. Das dreidimensional erhaltene Fossil scheint nicht die extreme Zerkleinerung erlitten zu haben, die oft bei Flugsaurierfossilien beobachtet wird, obwohl ein Teil des Hinterteils durch Verdichtung verzerrt wurde. C. dunni war erst der dritte bekannte Pterosaurier aus der Kreidezeit Nordamerikas.
Beschreibung
Da die Fossilien unvollständig sind, ist die Größe von Cimoliopterus schwer abzuschätzen. Ausgehend von den Überresten vollständigerer Flugsaurierarten sowie verschiedenen Knochen, die möglicherweise zu C. cuvieri gehören , schätzte Bowerbank 1851 eine Flügelspannweite von etwa 5,1 Metern. Dies war größer als die Schätzungen für den früher benannten P. giganteus (jetzt in der Gattung Lonchodraco ), die er für einen Flugsaurier als "riesig" angesehen hatte. Später im selben Jahr nannte Owen C. cuvieri "wirklich gigantisch", verglichen mit P. giganteus , der seiner Meinung nach daher ungenau benannt wurde. Im Jahr 2001 schätzte Unwin beim Vergleich des Holotyp-Exemplars von C. cuvieri mit dem vollständigeren Anhanguera eine Flügelspannweite von etwa 3,5 Metern. Er schätzte, dass ein zugewiesenes Exemplar, CAMSM B54.431, eine Flügelspannweite von bis zu 5 Metern hatte. Im Jahr 2013 wurde dieses Exemplar – ursprünglich eine syntypische Schnauzenspitze von Ornithocheirus colorhinus – von Rodrigues und Kellner versuchsweise stattdessen Camposipterus zugeordnet . Im Jahr 2015 stellte Myers fest, dass die Holotypen von C. cuvieri und C. dunni zu Individuen ähnlicher Größe gehörten. C. dunni wäre für einen Flugsaurier mittelgroß gewesen, mit einer Flügelspannweite von etwa 1,8 Metern (6 ft), laut einer Pressemitteilung, die seiner Beschreibung beigefügt ist. 2019 haben Pêgas und Kollegen darauf verzichtet, die Flügelspannweite für solche Arten zu schätzen, die durch zu fragmentarisches Material repräsentiert werden.
Vollständiger bekannte verwandte Gattungen waren ziemlich große Flugsaurier mit proportional großen Schädeln, langen Kiefern und Zahnreihen und oft mit großen, abgerundeten Kämmen an der Vorderseite der Kiefer. Die Zähne an der Vorderseite des Kiefers waren groß und zurückgebogen, und weiter hinten waren die Zähne kleiner, leicht zurückgebogen und hatten einen guten Abstand. Ein Großteil des Skeletts wäre pneumatisiert (gefüllt mit Luftsäcken , die es leichter machten). Die Hälse waren proportional lang und die Oberkörper relativ klein. Die Vorderbeine waren im Vergleich zu den Beinen proportional riesig, mit sehr langen Flügelfingern. Als Flugsaurier wäre Cimoliopterus mit Pyknofasern (haarähnlichen Filamenten) bedeckt gewesen und hatte ausgedehnte Flügelmembranen , die von den Flügelfingern aufgetrieben wurden.
Rodrigues und Kellner stellten 2013 eine einzige Diagnose (eine Liste von Merkmalen, die ein Taxon von seinen Verwandten unterscheiden) für die Gattung Cimoliopterus und die Art C. cuvieri zur Verfügung, die Myers 2015 unter Einbeziehung von C. dunni änderte . Die holotype Schnauzen der beiden Cimoliopterus Spezies teilen Eigenschaften , die sie von anderen unterscheiden pterodactyloid (oder kurzschwänzigen) Pterosaurier wie ein prämaxillaren Kamm, der auf der Schnauze und dass die hindward beginnt Gaumen Grat (die RAN entlang der Mitte des Gaumens) verlängert vorwärts bis zum dritten Zahnpfannenpaar. Bei beiden Arten sind die zweite und dritte Zahnhöhle ähnlich groß und größer als die vierte. Die Abstände zwischen den Buchsen sind unregelmäßig, wobei die nach vorne hin enger und die nach hinten weiter auseinander liegen. Bei C. dunni gibt es drei Zahnhöhlen pro 3 cm (1 Zoll) des Kieferrandes in Richtung der Vorderseite des Kiefers , während es bei C. cuvieri fast drei Steckdosen pro 3 cm (1 Zoll) gibt. Im hinteren Bereich des Kiefers befinden sich jedoch bei beiden Arten alle 3 cm zwei Höhlen. Der Gaumen ist nach oben gebogen. Die Schnauzenspitzen von C. cuvieri und C. dunni sind nur subtil von Seite zu Seite erweitert, im Gegensatz zu den "löffelartigen" Erweiterungen, die bei vielen anderen gezahnten Pteranodontoiden wie Anhanguera , Coloborhynchus und Ornithocheirus zu sehen sind . Die subtile seitliche Ausdehnung an der Schnauzenspitze von Cimoliopterus resultiert daraus, dass das dritte Paar von Höhlen größer ist als das vierte Paar, ähnlich dem, was man am Unterkiefer von Aetodactylus sehen kann . Die subtile Expansion ist so schwach entwickelt, dass man sie manchmal für abwesend hielt.
Cimoliopterus cuvieri
Der Holotyp von C. cuvieri besteht aus den vorderen 18 cm (7 Zoll) der Schnauze, die hauptsächlich durch die Prämaxillae einschließlich des Prämaxillarkamms repräsentiert werden. Auf jeder Seite sind elf Zahnfächer erhalten. Der erhaltene Teil der Schnauze ist schmal. C. cuvieri unterscheidet, dass der Kamm Kiefers wird durch das siebte Buchsenpaar an der Schnauze angebracht hindward, aber vor dem nasoantorbital fenestra (einer großen Öffnung vor dem Auge , dass der kombinierte Fenestra Antorbitalis mit dem knöchernen Nasenloch). C. cuvieri hat im Vergleich zu Ornithocheirus eine niedrige Schnauze und besitzt im Gegensatz zu dieser Gattung auch ein nach vorne gerichtetes erstes Paar Zahnhöhlen. Darüber hinaus kann C. cuvieri von der Gattung Anhanguera unterschieden werden, weil ihr eine Erweiterung an der Vorderseite der Schnauze fehlt, ein Merkmal, das sonst in der Familie Anhangueridae vorhanden ist . C. cuvieri hat auch sein viertes und fünftes Paar Zahnhöhlen nicht kleiner als das dritte und sechste, was ein wesentliches Merkmal von Anhanguera ist .
Bowerbank und Owen beschrieben und berechneten die nun verlorenen Zähne, die 1851 mit dem C. cuvieri- Holotypus gefunden wurden. Die rechte der beiden vordersten Höhlen enthielt einen neu durchgebrochenen (aus dem Zahnfleisch hervorgegangenen) Zahn, der etwa einen Drittel Zoll nach unten ragte und schräg nach vorne. Die fünfte Pfanne auf der rechten Seite und die achte auf der linken Seite enthielten angehende Zähne, die nicht über die Pfannen hinausragten und nahe an den Innenwänden der Pfannen der vollständig durchgebrochenen Zähne lagen. Die beiden voll entwickelten dislozierten Zähne waren leicht gekrümmt, etwas zusammengedrückt, und ihre Breite nahm von der offenen Basis bis zu ihren Spitzen allmählich ab. Die Spitzen waren abgebrochen und zeigten, dass sie aus kompaktem, hartem Dentin bestanden , das von einer dünnen Schmelzschicht umhüllt war . Feine Längsrippen (oder Streifen) ungleicher Länge, mit breiten Abständen markieren den Schmelz. Der größte der verschobenen Zähne war länger als 3 cm (1,32 Zoll), während der andere weniger als 3 cm (1 Zoll) lang war und in der Nähe des dritten Paars von Zahnhöhlen gefunden wurde.
Andere Flugsaurierarten wurden als ähnlich zu C. cuvieri angesehen , aber die meisten sind zu bruchstückhaft bekannt, um zweifelsfrei zugeordnet oder damit synonymisiert zu werden. So teilt sich Pterodactylus fittoni mit C. cuvieri eine niedrige Schnauzenspitze, das Fehlen einer vorderen Erweiterung am Ende der Schnauze, einen nach hinten gebogenen Gaumen sowie einen nach hinten reichenden Gaumenkamm bis zum dritten Paar Zahnhöhlen, obwohl letzteres Merkmal nur mit C. cuvieri geteilt wird, wenn das erste erhaltene Paar von Zahnhöhlen in P. fittoni das zweite Paar ist. Die Höhe von P. fittoni ' s Schnauze kann sich von der unterscheiden C. cuvieri , dessen Spitze ist auch breiter als hoch ist ; der letztere Unterschied ist jedoch möglicherweise auf Fraktur zurückzuführen, und die Art kann nicht zweifelsfrei zugeordnet werden. Eine andere Art, Ornithocheirus brachyrhinus , teilt mit C. cuvieri eine Reihe von Merkmalen , darunter einen gebogenen Gaumen, das vordere Ende ist höher als breit, das Fehlen einer seitlichen Ausdehnung an der Vorderseite der Schnauze und das Fehlen eines Kamms an der Vorderseite die Schnauze. Die Struktur von O. brachyrhinus ' Schnauzenspitze gleicht vollständig der von C. cuvieri , was darauf hindeutet , dass O. brachyrhinus zu dieser Spezies zuweisbar ist. Trotzdem ist der Holotyp von O. brachyrhinus fragmentarisch, und es kann daher nicht geschlossen werden, ob er einen nach hinten gerichteten Kamm oder die für C. cuvieri charakteristische Größenvariation der Zahnhöhlen aufweist .
Andere Arten, die als Synonyme von C. cuvieri angesehen wurden , wie O. dentatus und O. enchorhynchus , unterscheiden sich dadurch , dass erstere kleinere Zahnhöhlen haben, die näher beieinander liegen. Letzteres, obwohl es C. cuvieri ziemlich ähnlich ist (gemeinsame Merkmale wie das Fehlen eines nach hinten gerichteten Kamms, der nach hinten gebogene Gaumen, das erste Zahnpaar nach vorne gerichtet, sowie das Fehlen einer vorderen Erweiterung), ist fragmentarisch wie O. brachyrhinus , was den Vergleich mit anderen Flugsauriern erschwert. O. scaphorhynchus wurde auch vorläufig mit C. cuvieri synonymisiert , aber die Unvollständigkeit dieser Art macht es schwierig, sie eindeutig einer Gattung zuzuordnen. Die Ränder der Zahnhöhlen bei O. scaphorhynchus sind schlecht erhalten, unterscheiden sich jedoch von dem bei C. cuvieri vorhandenen Abstandsmuster .
Cimoliopterus dunni
Die holotypische Schnauze von C. dunni besteht aus der vorderen 18,5 cm (7,3 in) der Schnauze, bestehend aus Prämaxilla und Maxilla (einschließlich eines weitgehend intakten Prämaxillarkamms), die kurz hinter dem 13. Zahnhöhlenpaar abgebrochen sind. Die Kortikalis (die harte äußere Knochenschicht) ist gut erhalten, obwohl es mehrere Regionen gibt, in denen sie beschädigt ist oder fehlt. Die Gesamtzahl der im Präparat erhaltenen Zahnhöhlen beträgt sechsundzwanzig. C. dunni zeichnet sich dadurch aus, dass der Prämaxillarkamm im Gegensatz zu C. cuvieri ab dem vierten Pfannenpaar beginnt und der Kamm leicht nach oben gebogen ist und eine konkave Vorderkante bildet . Der Kamm ist vollständig mit dem Kiefer verwachsen, was darauf hindeutet, dass die Person kein Jugendlicher war. Der obere Rand des C. dunni ' s Kamm mäßig kurz vor dem gebrochenen Abschnitt absteigen scheint, was darauf hindeutet , der Kamm von vorne nach hinten symmetrisch war , wenn sie von der Seite gesehen. Wenn der Kamm symmetrisch wäre, hätte der gesamte Kamm eine Länge von ungefähr 15 bis 16 Zentimetern. Die maximale Höhe des Kamms beträgt 38 Millimeter und liegt damit über dem neunten und zehnten Paar der Zahnpfannen. Während Kamm-bezogene Merkmale bei der Identifizierung von Arten mit Vorsicht verwendet werden sollten, da sie mit dem Wachstumsstadium oder dem Geschlechtsdimorphismus in Verbindung gebracht werden können , ist der Unterschied in der Kammform zwischen C. dunni und C. cuvieri wahrscheinlich nicht altersabhängig, da die Holotypen ähnlich große Individuen.
Die Schnauzenspitze bei C. dunni ist stumpf. Es zeichnet sich dadurch aus, dass die Vorderfläche des Kiefers nach vorne und unten zeigt und einen Winkel von 45° zum vorderen Teil des Gaumens bildet. Anzeigen des vorderen Endes C. dunni ' s Schnauze von der Unterseite des Gaumens, dehnt es sich , wie es weiter hinten auf eine maximale Breite von 1,6 Zentimetern (0,63 Zoll) über dem dritten Paar von Zahnbuchsen geht. Auf Höhe des vierten Buchsenpaares verengt es sich schlagartig auf eine Mindestbreite von 1,5 Zentimetern. Die Breite der Schnauze nimmt nach hinten weiter zu, bis sie am gebrochenen Teil der Hinterkante des Kamms maximal 1,8 bis 1,9 Zentimeter (0,71 bis 0,75 Zoll) erreicht. Ein Winkel von 8° gegenüber der Abflachung des hinteren Gaumenteils wird auf die nach hinten gerichtete Reexion des vorderen Teils des Gaumens zurückgeführt. Ein Wendepunkt (der Punkt, an dem sich die Oberfläche ändert) nahe der Höhe der achten Zahnhöhle ist ebenfalls zu sehen.
C. dunni unterscheidet sich von C. cuvieri dadurch, dass das erste Paar Zahnhöhlen mehr nach unten als nach vorne gerichtet ist. Die Abstände zwischen den Zahnpfannen betragen nach vorne maximal 11,5 Millimeter, nach hinten minimal 1,6 Millimeter. Da bei C. dunni nur ein kleiner Ersatzzahn erhalten ist , ist die Beschaffenheit seiner Zähne unbekannt. Während die Krone (der mit Schmelz bedeckte Teil) dieses Zahns keine Streifen aufweist, ist es möglich, dass sie bei stärker entwickelten Zähnen aufgetreten sind. Bei weniger als 1 Millimeter (0,04 Zoll) Höhe erstreckt sich ein schmaler Gaumenwulst nach vorne vom gebrochenen Teil am hinteren Ende des Prämaxillarkamms.
Einstufung
Frühe Programme
Die taxonomische Geschichte der Typusart Cimoliopterus , C. cuvieri , ist kompliziert, obwohl englische Flugsaurier , von denen heute bekannt ist, dass sie nahe Verwandte waren, immer als ähnlich angesehen wurden. Als es erstmals beschrieben wurde, ordnete Bowerbank C. cuvieri (damals in Pterodactylus platziert ) einer "Langnasen-Arten"-Gruppe zu, zusammen mit der Art Pterodactylus longirostris, die auf ähnlichen Schnauzenproportionen basiert. Später ordnete Owen P. cuvieri Dentirostres zu, einer Gruppe, die gekennzeichnet ist durch Kiefer mit Zähnen an ihren Enden, einen sklerotischen Ring (Knochenring, der die Augen umgibt), ihr Schulterblatt (Schulterblatt) und Coracoid (hakenartige Struktur in der Schulter). ) nicht miteinander verbunden sind und einen kurzen beweglichen Schwanz haben. P. cuvieri wurde aufgrund des Endes seines Oberkiefers in diese Gruppe eingeordnet, was ausreichte, um zu zeigen, dass es nahe dem Ende ein Paar Zahnhöhlen hatte.
Im Jahr 1870 ordnete Seeley P. cuvieri ( in seiner Klassifikation unter dem Namen Ornithocheirus cuvieri ) einer Gruppe namens Ornithocheirae zu , die nur aus der Gattung Ornithocheirus bestand , deren Arten mit vor der Schnauze verlängerten Zähnen und einem Gaumen mit a . diagnostiziert wurden längslaufender (in Längsrichtung verlaufender) Grat. Im Jahr 1914 überprüfte Hooley die Gattung Ornithocheirus und ihre Taxonomie und teilte sie in nummerierte Gruppen mit einem bestimmten Gattungsnamen ein. Hooley folgte Seeley bei der Klassifizierung von P. cuvieri als eine Art von Ornithocheirus und ordnete auch die Arten O. colorhinus und O. nasutus (jetzt als Arten von Camposipterus betrachtet ) sowie die Arten O. brachyrhinus , O. dentatus , O. denticulatus zu . O. enchorhynchus , O. fittoni und O. oxyrhinus , zusätzlich zu den Arten O. sedgwicki (jetzt als Typusart von Aerodraco oder alternativ eine Art von Camposipterus angesehen ) und auch O. polyodon . Hooley nannte diese Gruppe "Gruppe Nr. 1" und benannte dafür den Gattungsnamen Ornithocheirus . Später ordnete er diese Gattung einer Unterfamilie namens Ornithocheirinae zu , die innerhalb einer Familie namens Ornithocheiridae lag. Bei allen Arten der Gattung Ornithocheirus wurden seitlich zusammengedrückte Schnäbel diagnostiziert, deren Spitze mehr oder weniger stumpf (mit einem Winkel von über 90°) und der Gaumen leicht nach oben gebogen und nach hinten gerichtet war (was dazu führte, dass die Vorderzähne direkt nach vorne zeigten) ) und mit einem Längsgrat am Gaumen. Ihre Zähne waren fast kreisförmig und die Ränder ihrer Zahnhöhlen ragten über den Gaumen hinaus.
Pläne des 21. Jahrhunderts
Im Jahr 2001 betrachtete Unwin A. cuvieri als Mitglied von Ornithocheiridae, zusammen mit vielen der englischen und brasilianischen Kreidezeit-Arten, und schlug vor, dass einige Flugsaurierarten aus diesen Ländern zu denselben Gattungen gehörten, wie Anhanguera , Ornithocheirus und Coloborhynchus . Im Jahr 2013 beschrieb Witton den Stand der Ornithocheirid-Klassifikation als berüchtigt umstritten und verwirrt, mit konkurrierenden Schemata, die von verschiedenen Gruppen von Paläontologen verwendet werden. Eine Gruppe verwendete den Begriff Ornithocheiridae, während eine andere Anhagueridae verwendete, und es gab keine Einigkeit über die Anzahl der Gattungen und Arten. Cimoliopterus , der nur aus C. cuvieri bestand , wurde in seiner Beschreibung von Rodrigues und Kellner im Jahr 2013 der Gruppe Pteranodontoidea zugeordnet, allerdings in einer unsicheren Position ( incertae sedis ), wobei er und „ Ornithocheirus “ polyodon eine Schwestergruppe zu den neue Klade Anhangueria . Sie konnten nicht bestätigen, dass Ornithocheiridae eine monophyletische (natürliche) Gruppe war, und beschränkten sie auf Ornithocheirus simus allein. Im Jahr 2014 wurde in einer phylogenetischen Analyse (der Untersuchung der evolutionären Entwicklung einer Art oder einer Gruppe) durch den chinesischen Paläontologen Xiaolin Wang und Kollegen festgestellt, dass Cimoliopterus eng mit dem Flugsaurier Ikrandraco verwandt war , der zu dieser Zeit zusammen mit die zur Anhangueria gehörenden Flugsaurier waren die einzigen, von denen bekannt war, dass sie klingenartige Kämme auf ihren Kiefern hatten.
In seiner Beschreibung von C. dunni , verwendete Myers eine modifizierte Version des Datensatz einer älteren phylogenetischen Analyse , dass er mit Paläontologen Brian Andres im Jahr 2013 die Anordnung des resultierenden geführt cladograms ( „Stammbäume“ zeigen Zusammenhänge) hingen davon ab , wie die unsichere Zahntextur von C. dunni wurde interpretiert; wenn es als "mehrdeutig" kodiert wurde, wurde C. dunni das Schwestertaxon einer aus C. cuvieri und Aetodactylus halli bestehenden Klade , und wenn es als gestreift kodiert wurde, wurde C. dunni das Schwestertaxon von C. cuvieri mit A .halli als Schwestertaxon dieser Klade. Diese Klade wiederum ist das Schwestertaxon einer Klade, die sich aus den Arten Cearadactylus atrox , Brasileodactylus araripensis , Ludodactylus sibbicki sowie den Familien Ornithocheiridae und Anhangueridae zusammensetzt, die alle Mitglieder der Gruppe Pteranodontoidea sind. Obwohl Myers feststellte, dass Aetodactylus eng mit Cimoliopterus verwandt ist, weisen Unterschiede in der Kiefermorphologie sowie in der Ausrichtung und im Abstand der Zahnhöhlen darauf hin, dass sie sich voneinander unterscheiden. Aufgrund der Ähnlichkeiten in der Kieferform sowie des Gebisses von C. dunni und C. cuvieri und deutlichen Unterschieden von Aetodactylus in diesen Merkmalen ist es unwahrscheinlich, dass Cimoliopterus nach Myers eine paraphyletische (unnatürliche) Gruppe ist.
Im Jahr 2018 fand eine phylogenetische Analyse des amerikanischen Paläontologen Nicholas Longrich und Kollegen auch Aetodactylus und Cimoliopterus als Schwestertaxa wieder, was ihre enge Verwandtschaft stärkte . Im Jahr 2019 führten die britische Paläontologin Megan Jacobs und Kollegen eine phylogenetische Analyse durch, bei der sie sowohl C. cuvieri als auch C. dunni als Schwestertaxon von Camposipterus nasutus in die Familie Ornithocheiridae einordneten . Ihre Klade bildet wiederum eine Polytomie (eine ungelöste Gruppe) zusammen mit den Arten Camposipterus colorhinus und C. sedgwickii . Diese enge Verwandtschaft von C. cuvieri und Camposipterus wurde bereits 1914 von Hooley und 2001 von Unwin entdeckt, allerdings als Arten von Ornithocheirus bzw. Anhanguera . Ebenfalls 2019 fanden der brasilianische Paläontologe Borja Holgado und Kollegen eine Klade bestehend aus Cimoliopterus und Anhangueria, die durch einen nach hinten abgelenkten Gaumen definiert ist. Ornithocheirus wurde als Schwestertaxon dieser Klade gefunden und alle wurden wiederum in die Gruppe Ornithocheirae eingeordnet.
Später im Jahr 2019 beschrieben Pêgas und Kollegen die Art Ornithocheirus wiedenrothi als Targaryendraco neu und nannten die neue Gruppe Targaryendraconia , in der Cimoliopterus enthalten war. Zu den bemerkenswertesten Merkmalen dieser Gruppe gehören die Schlankheit der Kiefer, das vordere Ende der Zahnsymphyse ist im Vergleich zu anderen Lanzetten (der breiteren Gruppe, zu der sie gehören) besonders seitlich komprimiert , seine Gesamtbreite entspricht etwa dem Dreifachen des Zahns Pfannenbreite, sowie die subparallele seitliche Kontur der Ränder der vorderen Hälfte beider Kiefer in okklusaler Ansicht (Blick von unterhalb der Zähne). Pêgas und Kollegen fanden Cimoliopterus , Camposipterus und Aetodactylus , um eine Gruppe zu bilden, die sie Cimoliopteridae nannten . Diese Gruppe wird durch mehrere Synapomorphien (gemeinsam abgeleitete Merkmale) unterstützt. Cimoliopterus und Camposipterus teilen die Eigenschaft, dass die ersten drei Paare der oberen Zahnhöhlen näher beieinander liegen als die hinteren, wobei das dritte näher am zweiten als am vierten liegt. Das gleiche Muster ist bei Aetodactylus zu sehen, aber in seiner unteren Kiefer statt der oberen. Weitere gemeinsame Merkmale zwischen Cimoliopterus und Camposipterus sind das Vorhandensein eines Gaumenkamms , der sich nach vorne bis zur Höhe zwischen dem dritten und zweiten Paar von Zahnhöhlen erstreckt, sowie die Lage des breitesten Teils des vorderen Teils der Schnauze, der am dritten Paar Zahnhöhlen. Das Kladogramm der phylogenetischen Analyse von Pêgas und Kollegen ist unten rechts dargestellt und zeigt die Position von Cimoliopterus innerhalb der Cimoliopteridae, während die anderen Targaryendraconianer, Aussiedraco , Barbosania und Targaryendraco , in Targaryendraconidae gruppiert wurden .
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Kladogramm 1: Jacobs und Kollegen, 2019.
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Kladogramm 2: Pêgas und Kollegen, 2019.
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Evolution
Unwin erklärte 2001, dass Cambridge Greensand und die heutige Gray Chalk Subgroup einige der jüngsten Aufzeichnungen über Ornithocheiriden lieferten, wobei A. cuvieri das jüngste bekannte Mitglied der Gruppe ist. Aufgrund des weiter hinten positionierten Prämaxillarkamms von Cimoliopterus , im Gegensatz zu denen bei Anhangueriden, schlugen Rodrigues und Kellner 2013 vor, dass sich ihre Kämme unabhängig voneinander entwickelt haben könnten . Im Jahr 2015 erklärte Myers, dass die Entdeckung von C. dunni in Nordamerika die Verbreitung der Gattung Cimoliopterus erweitert hat , was zeigt, dass die Flugsaurierfaunen in Europa und Nordamerika trotz der anhaltenden Erweiterung des Nordatlantiks bis zur Mitte der Kreide ähnlich waren . Dass Flugsaurier paläobiogeografische (geografische Verteilung prähistorischer Tiergruppen) bis zur mittleren Kreidezeit beibehielten, wurde auch durch andere verwandte Flugsaurier in Nordamerika, Europa und Nordafrika wie Coloborhynchus und Uktenadactylus unterstützt .
Myers führte in einer Pressemitteilung aus, dass die Population der Vorfahren von C. dunni und C. cuvieri bis vor etwa 94 Millionen Jahren zwischen Nordamerika und England wandern konnte, da die Ähnlichkeit zwischen den beiden Arten darauf hinwies, dass zwischen ihren Abweichungen. Als der Atlantik den Superkontinent Pangäa öffnete, wurden die Tierpopulationen voneinander isoliert und divergierten evolutionär , aber dieses Muster wäre bei Flugsauriern komplizierter gewesen, da sie über Gewässer fliegen konnten. Myers deutete nicht auf das Vorhandensein einer Landbrücke zwischen den Kontinenten hin, sondern darauf, dass der Meeresspiegel im Laufe der Zeit schwankte und Flugsaurier zwischen den Landmassen, die dazwischen entstanden, auf Inseln hüpften . Es blieb jedoch immer noch ein Rätsel, warum zwischen Flugsauriern in Nord- und Südamerika keine engen Verbindungen festgestellt wurden, was darauf hindeutet, dass ihre Verbreitung ein Hindernis gewesen sein könnte.
2019 stimmten Pêgas und Kollegen mit Rodrigues und Kellner darin überein, dass sich das Wappen von Cimoliopterus unabhängig von denen der Anhanguerianer entwickelt hatte, da näher verwandte targaryendrakonische Taxa wie Barbosania , Camposipterus und Aetodactylus keine Wappen besaßen. Da Cimoliopterus ihrer Analyse zufolge enger mit Targaryendraco (aus Hauterivian- Zeitalter), Aussiedraco (aus Albian- Zeitalter) und Barbosania (ebenfalls Albianisch ) verwandt war als mit Anhanguerianern, würde dies dazu beitragen, eine zeitliche Lücke zu füllen, die ansonsten zu einem Geisterschein führen würde. Abstammungslinie, die zu Cimoliopterus führt und bis in die Valanginian- Zeit zurückreicht . Pêgas und Kollegen dachten, die leichte seitliche Ausdehnung der Kiefer von Aetodactylus und Cimoliopterus unterschied sich von dem rosettenartigen Zustand, der in den Kiefern der Anhanguerianer zu sehen war, und dass es unklar sei, ob der Zustand in der ersteren Gruppe eine Vorstufe zu der der letzteren war , wobei dieses Problem einer weiteren Untersuchung bedarf. Sie kamen zu dem Schluss, dass die Erkennung der Clade Targaryendraconia zeigte, dass die Cimoliopterus- Linie eine vielfältige und kosmopolitische Schwestergruppe von Anhangueria war, wobei die beiden eine ähnliche stratigraphische Verteilung aufwiesen .
Paläobiologie
Fütterung
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1987 stellte Wellnhofer fest, dass die Kämme von Flugsauriern wie Pteranodon und Dsungaripterus wahrscheinlich als aerodynamische Ruder oder als Bereiche zur Muskelbefestigung verwendet wurden, die Kämme an den vorderen Enden der Kiefer von Tropeognathus und seinen Verwandten könnten diesem Zweck jedoch nicht dienen. Er schlug stattdessen vor, dass diese Kämme als Kiel eines Bootes fungieren könnten , um die Kiefer im Wasser zu stabilisieren, während sie mit den Kiefern mit hoher Geschwindigkeit überflutet und Fische fangen. Die Form des Kiels würde den Strömungswiderstand reduzieren, den Kopf in einer stabilen Position halten und hätte daher eher eine hydrodynamische als eine aerodynamische Funktion. 1991 stellte er fest, dass sie beim Fliegen knapp über dem Wasser gefischt hätten, indem sie den langen Kopf schnell nach vorne stießen, ihn ins Wasser tauchten und Beute mit ihren spitzen Kiefern ergriffen hätten.
Der niederländische Paläontologe André J. Veldmeijer und Kollegen wiesen 2006 darauf hin, dass neben Ornithocheiriden, die normalerweise in Wasserablagerungen zu finden sind, ihre ineinandergreifenden Zähne auch Piscivor (Fischfresser) unterstützten, da sie zum Aufspießen schlüpfriger Beute gebaut wurden, anstatt zu schneiden oder zu schlitzen. Die langen, gebogenen Vorderzähne eignen sich zum Fangen von glitschiger Beute wie Fischen, und die kleineren Zähne an der Rückseite des Kiefers sorgen dafür, dass das Futter gehalten und in den Rachen transportiert wird. Die frontale Position der Augen und einige Anpassungen des Gehirns könnten mit der genauen Bewertung der Position eines Fisches vor dem Betreten des Wassers zusammenhängen. Sie wiesen auch darauf hin, dass die Unterschiede in der Position des Kamms, der Größe des Gaumenkamms und das Vorhandensein oder Fehlen einer vorderen Erweiterung des Kiefers es schwer zu glauben machten, dass alle auf die gleiche Weise Nahrung erhielten, dies jedoch nicht ausschlaggebend war einige Überschneidungen heraus.
Veldmeijer und Kollegen stellten fest, dass, da die Körper dieser Flugsaurier klein waren, sie keinen Platz für große Fische gehabt hätten, und diese Fische könnten auch ihre Flugfähigkeit verändert haben, wie es bei Fledermäusen der Fall ist . Sie haben vielleicht kleine Fische gejagt oder sie vor dem Schlucken vorverdaut (da ihre Zähne nicht zum Kauen geeignet waren), aber die zweite Option hätte Backen oder Kehltaschen erfordert , um die Beute im Maul zu halten; letzteres wurde bei einigen Flugsauriern berichtet. Skimming als Fütterungsmethode schlossen sie aus, da sie glaubten, es würde Probleme für die Flugstabilität verursachen, wenn eine Flügelspitze die Wasseroberfläche berührt. Die Autoren unterstützten Wellnhofers Fischfang-Hypothese, indem sie ein geometrisches Modell basierend auf dem Schädel und Hals von Anhanguera testeten und schlugen vor, dass es sich dem Wasser mit dem Kopf parallel zur Oberfläche genähert, es nach unten gedreht und den Hals nach vorne gestreckt hätte, um die langsameren zu erreichen sich bewegende Fische, während der Kamm dazu beitrug, die Stabilität zu erhalten, indem er der Kraft des Wassers entgegenwirkte. Sie kamen zu dem Schluss, dass die Prämaxillarkämme wahrscheinlich zur Minimierung des Wasserabriebs und daher nicht zur sexuellen Darstellung dienten . Sie konnten nicht feststellen , welche Folgen es hatte , wenn Anhanguera einen nach hinten gerichteten Kamm hatte als Coloborhynchus und Ornithocheirus .
Witton stellte 2012 fest, dass Ornithocheirids Anpassungen an die Nahrungsaufnahme ohne Landung zeigten, mit Zähnen unterschiedlicher Größe, die aus vielen Winkeln aus dem Kiefer ragten. Nur die Vorderzähne zum Greifen der Beute halfen, den Körper von der Wasseroberfläche zu entfernen und die Gefahr eines Absturzes zu minimieren. Im Jahr 2013 stellte Witton fest, dass die Hypothese der Magerfütterung für Ornithocheiriden in Frage gestellt wurde, aber dass die Dip-Fütterung (wie bei Seeschwalben und Fregattvögeln beobachtet ) durch verschiedene Merkmale unterstützt wurde, wie ihre verlängerten Schnauzen, die sich gut eignen, um auch schwimmende Tiere zu erreichen als ihre "Fisch-Graben"-Zahnanordnung. Witton bezweifelte die Idee, dass die prämaxillären Kämme verwendet wurden, um die Kieferspitzen zu stabilisieren, wenn sie als Nahrung in Wasser getaucht wurden, da einige Ornithocheiriden solche Kämme vollständig fehlten und moderne Dip-Feeder dasselbe ohne ähnliche Strukturen erreichen können. Die Vielfalt der Zahnmorphologie bei Ornithocheiriden weist darauf hin, dass die Mitglieder der Gruppe auch andere Fütterungsmethoden als die Tauchfütterung verwendeten, wie zum Beispiel das Greifen nach Nahrung an der Wasseroberfläche oder das flache Tauchen unter der Oberfläche. Anstatt zur Stabilisierung während des Gleitens oder Fliegens verwendet zu werden, betrachtete Witton die Kämme von Flugsauriern als Anzeigestrukturen , da angenommen wird, dass die Kämme bei einigen Arten sexuell dimorph waren.
Fortbewegung
Witton zusammengefasst Ideen von ornithocheirid Bewegungsfähigkeiten im Jahr 2013 und stellte fest , dass Merkmale wie kleine Beine , aber große Flügel, niedrigen Körpermassen für ihre Flügel Spannweiten, Flügel mit hohen Aspektverhältnissen und reduzierter Flächenbelastung sie bevorzugt das Leben in der Luft anzeigt , und waren angepasst für Fern steigend . Da ihre Flügelformen denen von ozeanischen Seevögeln ähnelten , waren sie wahrscheinlich besser für ozeanisches Segelfliegen geeignet als für das Segeln über terrestrische Gebiete, was durch ihre Fossilien vor allem in marinen Ablagerungen gestützt wird. Möglicherweise konnten sie aus dem Wasser starten, was ihre kleinen Oberkörper und Beine unterstützten. Ihre Fortbewegung auf dem Land wurde wahrscheinlich durch ihre kurzen Beine eingeschränkt, und sie waren möglicherweise auf langsamere schlurfende Spaziergänge (so dass die langen Vorderbeine die Hinterbeine nicht überholten) und schnelleres Springen beschränkt, was darauf hindeutet, dass sie möglicherweise nur eine begrenzte Zeit auf dem Boden verbracht haben. Wie allgemein für Flugsaurier vermutet wurde, flogen sie wahrscheinlich mit einem Vierbeiner, und sie konnten möglicherweise ziemlich gut schwimmen, um von Wasseroberflächen abheben zu können.
Im Jahr 2017 verwendete der britische Biologe Colin Palmer CT-Scans von Flügelknochen von Ornithocheirid-Flugsauriern, einschließlich der Flügelphalanx, die C. cuvieri zugeordnet worden war , um den Flügelholm (das Hauptstrukturelement) der Flügelmembranen von Flugsaurier zu rekonstruieren . Er nutzte die Biegefestigkeit des Flügelholms eines Strukturmodells mit einer Flügelspannweite von 6 Metern (20 ft) basierend auf den CT-Scans, um die wahrscheinliche Spannung der Flügelmembran abzuleiten, die erforderlich ist, um aeroelastisches Flattern (Instabilität durch Luftwiderstand) zu unterdrücken. bei hohen Fluggeschwindigkeiten und Minimierung des Aufblähens, wodurch ein strukturelles Versagen der Membran unter Fluglasten verhindert wird. Die drei Schätzungen waren von ähnlicher Größenordnung, was darauf hindeutet, dass die Membran ein Material mit hohem Modul ( E-Modul , Zugelastizität) aufweisen würde, was die Idee unterstützt, dass die Aktinofibrillenschicht (Strukturfasern in den Flügeln von Flugsauriern) an der Außenseite der Membran, die verstärkte Flugsaurierflügel bestanden aus keratinhaltigem Material (das gleiche Material in menschlichen Haaren und Nägeln) und unterschieden sich stark von den Membranen von Fledermäusen.
Paläoumgebung
Die holotype von C. cuvieri wurde in Kent, England, gesammelt in Kreiden und findet Mergel des grauen Chalk Subgroup, die stammt aus dem Cenoman - Turon Alter der Oberkreide, obwohl die genaue stratigraphische Position der Probe ist nicht bekannt. Die Untergruppe der Grauen Kreide war historisch auch als Untere Kreideformation oder Kreidemergel bekannt und gilt heute als Mitglied der Kreidegruppe, die selbst auch als Kreideformation bekannt ist. Die Untergruppe der Grauen Kreide besteht aus flachen Meeresablagerungen, die aus toniger oder meerfarbener Kreide ohne Feuerstein bestehen, und wurde auf der Grundlage biostratigraphischer Zonen geologisch datiert, die durch das Vorhandensein der Ammoniten Mantelliceras mantelli und Calycoceras guerangeri ( Indexfossilien zur Datierung von Schichten) definiert sind. Andere Tiere, die aus der Untergruppe der Grauen Kreide bekannt sind , umfassen Flugsaurier wie Lonchodraco und viele zweifelhafte Arten sowie Dinosaurier wie das unbestimmte Nodosaurid Acanthopholis und das Hadrosauroid " Iguanodon " Hilli .
Der Holotyp von C. dunni wurde in der Britton-Formation in Nord-Zentral-Texas gefunden, die auf das Cenoman-Stadium der frühen Oberkreide zurückgeht. Die Formation ist Teil der Eagle Ford Group der Oberkreide , die auf das mittlere Cenoman bis zum späten Turonium (vor 96-90 Millionen Jahren) zurückgeht. Das Exemplar wurde in einer Schicht aus grauem Meeresschiefer mit Eisenoxid- Konkretionen konserviert und in der Sciponoceras gracile Ammonit-Zone gefunden, die sich im oberen bis mittleren Teil der Britton-Formation befindet, die auf das späte Cenomanium vor etwa 94 Millionen Jahren zurückgeht . Die dunkelgrauen Schiefer, in denen C. dunni gefunden wurde, enthalten zahlreiche fossile Überreste von Ammoniten und Krustentieren, was darauf hindeutet , dass sie in energiearmen und sauerstoffarmen marinen Schelfumgebungen abgelagert wurden. Das Gebiet, in dem es gefunden wurde, befand sich vor der Küste im flachen Western Interior Seaway , der den zentralen Teil der USA und Kanadas bedeckte. Andere Tiere der Britton-Formation sind Dekapoden , Ammoniten, Fische (einschließlich Haie), Plesiosaurier , Schildkröten und Koniasaurier . Koprolithen (fossiler Kot ), die Fischen zugeschrieben werden, sind ebenfalls bekannt.
Siehe auch
Verweise
zitierte Werke
- Wellnhofer, P. (1991). Die illustrierte Enzyklopädie der Flugsaurier . New York: Halbmondbücher. ISBN 978-0-517-03701-0.
- Witton, MP (2013). Flugsaurier: Naturgeschichte, Evolution, Anatomie (1. Aufl.). Princeton und Oxford: Princeton University Press . ISBN 978-0-691-15061-1.
- Rodrigues, T.; Kellner, A. (2013). "Taxonomische Überprüfung des Ornithocheirus- Komplexes (Pterosauria) aus der Kreide von England" . ZooKeys (308): 1-112. doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .