Cyathus - Cyathus

Cyathus
2012-10-22 Cyathus striatus (Huds.) Willd 274333 crop.jpg
Cyathus striatus
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:
Einteilung:
Klasse:
Auftrag:
Familie:
Gattung:
Cyathus

Haller (1768)
Typusart
Cyathus striatus
( Huds. ) Willd. (1787)
Spezies
Ungefähr 45
Cyathus
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Mykologische Eigenschaften
Glebal Hymenium
Kappe ist infundibuliform
Hymeniumbefestigung ist nicht anwendbar
fehlt ein Stiel
Ökologie ist saprotroph
Essbarkeit: ungenießbar

Cyathus ist eine Gattung von Pilzen in der Nestlingsverwandte , eine Familie zusammen als die bekannten Vogelnest Pilze . Sie erhalten diesen Namen, da sie winzigen Vogelnestern ähneln, die mit "Eiern" gefüllt sind, Strukturen, die groß genug sind, um in der Vergangenheit für Samen gehalten zu werden. Es ist jedoch jetzt bekannt, dass dies reproduktive Strukturen sind, die Sporen enthalten . Die "Eier" oder Peridiolen sind durch eine elastische Myzelschnur, die als Funiculus bekannt ist , fest mit der Innenfläche dieses Fruchtkörpers verbunden . Die 45 Arten sind auf der ganzen Welt weit verbreitet und einige kommen in den meisten Ländern vor, obwohl einige nur in ein oder zwei Gebieten vorkommen. Cyathus stercoreus gilt in einer Reihe europäischer Länder als gefährdet . Cyathus- Arten werden auch als Spritzbecher bezeichnet. Dies bezieht sich auf die Tatsache, dass fallende Regentropfen die Peridiolen aus dem Fruchtkörper des offenen Bechers schlagen können. Die Innen- und Außenflächen dieses Bechers können in Längsrichtung geriffelt sein (als Platte oder Streifen bezeichnet ). Dies ist ein Beispiel für ein taxonomisches Merkmal, das traditionell zur Unterscheidung zwischen Arten diente.

Cyathus- Arten gelten allgemein als ungenießbar und sind saprob , da sie Nährstoffe aus der Zersetzung organischer Stoffe erhalten . Sie wachsen normalerweise auf verrottendem Holz oder Holzabfällen, auf Kuh- und Pferdemist oder direkt auf humusreichem Boden. Der Lebenszyklus dieser Gattung ermöglicht es ihr, sich sowohl sexuell, mit Meiose als auch asexuell über Sporen zu vermehren. Einige Cyathus- Arten produzieren bioaktive Verbindungen, einige mit medizinischen Eigenschaften, und mehrere Lignin abbauende Enzyme aus der Gattung können in der Bioremediation und in der Landwirtschaft nützlich sein . Die phylogenetische Analyse liefert neue Einblicke in die evolutionären Beziehungen zwischen den verschiedenen Arten in Cyathus und hat Zweifel an der Gültigkeit älterer Klassifizierungssysteme aufkommen lassen, die auf traditionellen taxonomischen Merkmalen beruhen

Geschichte

Vogelnestpilze wurden erstmals von der flämischen Botanikerin Carolus Clusius in Rariorum plantarum historia (1601) erwähnt. In den nächsten Jahrhunderten waren diese Pilze Gegenstand einiger Kontroversen darüber, ob die Peridiolen Samen waren und durch welchen Mechanismus sie in der Natur verteilt wurden. Zum Beispiel schlug der französische Botaniker Jean-Jacques Paulet in seiner Arbeit Traité des champignons (1790–3) die falsche Vorstellung vor, dass Peridiolen durch eine Art Federmechanismus aus den Fruchtkörpern ausgestoßen würden. Die Gattung wurde 1768 vom Schweizer Wissenschaftler Albrecht von Haller gegründet ; Der Gattungsname Cyathus ist lateinisch , stammt aber ursprünglich vom altgriechischen Wort κύαθος ab und bedeutet "Tasse". Die Struktur und Biologie der Gattung Cyathus war Mitte des 19. Jahrhunderts besser bekannt, beginnend mit dem Erscheinen eines Papiers von Carl Johann Friedrich Schmitz im Jahr 1842 und zwei Jahre später einer Monographie der Brüder Louis René und Charles Tulasne . Die Arbeit der Tulasnes war gründlich und genau und wurde von späteren Forschern hoch geschätzt. Anschließend wurden 1902 Monographien von Violet S. White (über amerikanische Arten), Curtis Gates Lloyd (1906), Gordon Herriot Cunningham (1924 (über neuseeländische Arten) und Harold J. Brodie (1975) verfasst.

Beschreibung

Arten der Gattung Cyathus haben vasen-, trompeten- oder urnenförmige Fruchtkörper ( Peridien ) mit Abmessungen von 4–8 mm Breite und 7–18 mm Höhe. Fruchtkörper haben eine braune bis graubraune Farbe und sind an der Außenseite mit kleinen haarartigen Strukturen bedeckt. Einige Arten, wie C. striatus und C. setosus , haben auffällige Borsten, die Setae genannt werden, am Rand des Bechers. Der Fruchtkörper wird häufig an der Basis zu einer festen, abgerundeten Hyphenmasse erweitert, die als Einlagerung bezeichnet wird und sich typischerweise mit kleinen Fragmenten der darunter liegenden wachsenden Oberfläche verheddert und verschlingt, wodurch seine Stabilität verbessert und verhindert wird, dass sie vom Regen umgestoßen wird.

Cyathus striatus (a) junge und reife Fruchtkörper im Längsschnitt; (b), (c) einzelnes Peridiol insgesamt und im Schnitt

Unreife Fruchtkörper haben eine weißliche Membran, ein Epiphragma, das die Peridiumöffnung in jungen Jahren bedeckt , aber schließlich dehisziert und während der Reifung aufbricht. Mit einem Mikroskop betrachtet besteht das Peridium von Cyathus- Arten aus drei verschiedenen Schichten - der Endo-, Meso- und Ectoperidium-Schicht, die sich auf die innere, mittlere und äußere Schicht beziehen. Während die Oberfläche des Ectoperidiums bei Cyathus normalerweise behaart ist, ist die endoperidiale Oberfläche glatt und kann je nach Art Längsrillen (Streifen) aufweisen.

Da die grundlegende Struktur des Fruchtkörpers in allen Gattungen der Familie der Nidulariaceae im Wesentlichen ähnlich ist, kann Cyathus leicht mit Arten von Nidula oder Crucibulum verwechselt werden , insbesondere mit älteren, verwitterten Exemplaren von Cyathus , bei denen das haarige Ectoperidium möglicherweise abgetragen ist. Es unterschied sich von Nidula durch das Vorhandensein eines Funiculus, einer Hyphenschnur, die das Peridiol am Endoperidium befestigt. Cyathus unterscheidet sich von der Gattung Crucibulum durch eine ausgeprägte dreischichtige Wand und einen komplizierteren Funiculus.

Peridiolstruktur

Ein Peridiol und ein daran befestigter Funiculus im Querschnitt

Abgeleitet vom griechischen Wort Peridion , was "kleiner Lederbeutel" bedeutet, ist das Peridiole das "Ei" des Vogelnestes. Es ist eine Masse von Basidiosporen und Glebalgewebe , die von einer harten und wachsartigen Außenhülle umgeben sind. Die Form kann - wie eine bikonvexe Linse - als linsenförmig beschrieben werden und je nach Art in der Farbe von weißlich über grau bis schwarz variieren. Die innere Kammer des Peridiols enthält ein Hymenium , das aus Basidien , sterilen (nicht reproduktiven) Strukturen und Sporen besteht. In jungen, frisch geöffneten Fruchtkörpern liegen die Peridiolen in einer klaren gallertartigen Substanz, die bald trocknet.

Peridiolen sind durch einen Funiculus am Fruchtkörper befestigt, eine komplexe Struktur von Hyphen , die in drei Regionen unterteilt werden kann: das Basalstück, das es an der Innenwand des Peridiums befestigt, das Mittelstück und eine obere Hülle, die so genannte Geldbörse, verbunden mit der Unterseite des Peridiols. In der Handtasche und im Mittelstück befindet sich ein gewickelter Faden aus verwobenen Hyphen, der so genannten Standseilbahn, der an einem Ende am Peridiol und am anderen Ende an einer verwickelten Hyphenmasse namens Hapteron befestigt ist. Bei einigen Arten können die Peridiolen von einer Tunica bedeckt sein, einer dünnen weißen Membran (besonders deutlich bei C. striatus und C. crassimurus ). Sporen haben typischerweise eine elliptische oder grob kugelförmige Form und sind dickwandig, hyalin oder hellgelbbraun mit Abmessungen von 5–15 mal 5–8  µm .

Lebensraum und Verbreitung

Fruchtkörper wachsen typischerweise in Gruppen und befinden sich auf totem oder verrottendem Holz oder auf Holzfragmenten in Kuh- oder Pferdemist. Mistliebende (koprophile) Arten umfassen C. stercoreus , C. costatus , C. fimicola und C. pygmaeus . Einige Arten wurden auf holzigem Material wie toten krautigen Stielen, leeren Schalen oder Schalen von Nüssen oder auf faserigem Material wie Kokosnuss , Jute oder Hanffaser gesammelt , die in Matten, Säcke oder Stoffe eingewebt sind. In der Natur finden sich Fruchtkörper normalerweise an feuchten, teilweise schattigen Standorten, z. B. an Waldrändern auf Wegen oder an beleuchteten Öffnungen in Wäldern. Sie wachsen seltener in dichter Vegetation und in tiefen Moosen, da diese Umgebungen die Verbreitung von Peridiolen durch fallende Wassertropfen beeinträchtigen würden. Das Aussehen von Fruchtkörpern hängt weitgehend von den Merkmalen der unmittelbaren Wachstumsumgebung ab. Insbesondere sind optimale Bedingungen für Temperatur, Feuchtigkeit und Nährstoffverfügbarkeit wichtigere Faktoren für Obst als das breite geografische Gebiet, in dem sich die Pilze befinden, oder die Jahreszeit. Beispiele für die Fähigkeit von Cyathus , in etwas unwirtlichen Umgebungen zu gedeihen, sind C. striatus und C. stercoreus , die die Dürre und Kälte des Winters im gemäßigten Nordamerika überleben können, und die Art C. helenae , die auf wächst tote alpine Pflanzen in einer Höhe von 2.100 m.

Cyathus poeppigii , eine tropische Art

Im Allgemeinen sind Cyathus- Arten weltweit verbreitet , kommen aber in der Arktis und Subarktis nur selten vor . Eine der bekanntesten Arten, C. striatus hat eine circumpolar Verteilung und wird allgemein überall gefunden gemäßigte Orte, während die morphologisch ähnlich C. poeppigii ist weit verbreitet in verbreitet tropischen Gebieten, selten in den Subtropen , und nie in gemäßigten Regionen. Die meisten Arten stammen aus warmen Klimazonen. Zum Beispiel, obwohl 20 verschiedene Arten aus den Vereinigten Staaten und Kanada gemeldet wurden, sind nur 8 häufig anzutreffen; Auf der anderen Seite können 25 Arten regelmäßig in Westindien gefunden werden , und allein auf den Hawaii-Inseln gibt es 11 Arten. Einige Arten scheinen in bestimmten Regionen endemisch zu sein, wie C. novae-zeelandiae in Neuseeland oder C. crassimurus nur in Hawaii; Dieser offensichtliche Endemismus kann jedoch nur auf einen Mangel an Sammlungen zurückzuführen sein und nicht auf einen Unterschied im Lebensraum, der ein Hindernis für die Ausbreitung darstellt. Obwohl in den Tropen und im größten Teil der gemäßigten Welt weit verbreitet, kommt C. stercoreus in Europa nur selten vor. Dies hat dazu geführt, dass es auf einer Reihe von roten Listen erscheint . Beispielsweise gilt es in Bulgarien , Dänemark und Montenegro als gefährdet und in Großbritannien als "nahezu bedroht" . Die Entdeckung einer Cyathus- Art in dominikanischem Bernstein ( C. dominicanus ) legt nahe, dass sich die Grundform der Vogelnestpilze bereits in der Kreidezeit entwickelt hatte und dass sich die Gruppe im mittleren Känozoikum diversifiziert hatte .

Lebenszyklus

Der Lebenszyklus der Gattung Cyathus , die sowohl haploide als auch diploide Stadien enthält, ist typisch für Taxa in den Basidiomyceten , die sich sowohl asexuell (über vegetative Sporen) als auch sexuell (mit Meiose ) vermehren können . Wie andere Holzverfallspilze kann dieser Lebenszyklus als zwei funktionell unterschiedliche Phasen betrachtet werden: das vegetative Stadium für die Ausbreitung von Mycelien und das Fortpflanzungsstadium für die Etablierung sporenproduzierender Strukturen, die Fruchtkörper.

Das vegetative Stadium umfasst die Phasen des Lebenszyklus, die mit der Keimung, Ausbreitung und dem Überleben des Myzels verbunden sind. Sporen keimen unter geeigneten Feuchtigkeits- und Temperaturbedingungen und wachsen zu verzweigten Filamenten, sogenannten Hyphen , die sich wie Wurzeln in das verrottende Holz drücken. Diese Hyphen sind homokaryotisch und enthalten in jedem Kompartiment einen einzelnen Kern . Sie nehmen an Länge zu, indem sie einer wachsenden Spitze Zellwandmaterial hinzufügen. Während sich diese Tipps ausdehnen und verbreiten, um neue Wachstumspunkte zu erzeugen, entwickelt sich ein Netzwerk namens Myzel. Das Myzelwachstum erfolgt durch Mitose und die Synthese von Hyphenbiomasse. Wenn zwei homokaryotische Hyphen unterschiedlicher Paarungskompatibilitätsgruppen miteinander verschmelzen, bilden sie in einem als Plasmogamie bezeichneten Prozess ein dikaryotisches Myzel . Voraussetzungen für das Überleben des Myzels und die Besiedlung eines Substrats (wie verrottendes Holz) sind geeignete Luftfeuchtigkeit und Nährstoffverfügbarkeit. Die meisten Cyathus- Arten sind saprob , so dass das Myzelwachstum in verrottendem Holz durch die Sekretion von Enzymen ermöglicht wird , die komplexe Polysaccharide (wie Cellulose und Lignin ) in einfache Zucker zerlegen, die als Nährstoffe verwendet werden können.

Nach einer gewissen Zeit und unter geeigneten Umgebungsbedingungen kann das dikaryotische Myzel in das Fortpflanzungsstadium des Lebenszyklus eintreten. Die Fruchtkörperbildung wird durch äußere Faktoren wie die Jahreszeit (die Temperatur und Luftfeuchtigkeit beeinflusst), Nährstoffe und Licht beeinflusst. Während sich Fruchtkörper entwickeln, produzieren sie Peridiolen, die die Basidien enthalten, auf denen neue Basidiosporen hergestellt werden. Junge Basidien enthalten ein Paar haploider, sexuell kompatibler Kerne, die fusionieren, und der resultierende diploide Fusionskern wird einer Meiose unterzogen, um Basidiosporen zu produzieren , die jeweils einen einzelnen haploiden Kern enthalten. Das dikaryotische Myzel, aus dem die Fruchtkörper hergestellt werden, ist langlebig und wird weiterhin mehrere Generationen von Fruchtkörpern produzieren, solange die Umweltbedingungen günstig sind.

Cyathus stercoreus

Die Entwicklung von Cyathus- Fruchtkörpern wurde in der Laborkultur untersucht. Cyathus stercoreus wurde aufgrund der Leichtigkeit, mit der es experimentell gezüchtet werden kann, am häufigsten für diese Studien verwendet. 1958 zeigte E. Garnett erstmals, dass die Entwicklung und Form der Fruchtkörper zumindest teilweise von der Intensität des Lichts abhängt, das sie während der Entwicklung erhalten. Zum Beispiel ist eine Belichtung des heterokaryotischen Myzels mit Licht erforderlich, damit Früchte auftreten können, und außerdem muss dieses Licht eine Wellenlänge von weniger als 530 nm haben . Für die Entwicklung des Fruchtkörpers ist kein kontinuierliches Licht erforderlich. Nachdem das Myzel einen bestimmten Reifegrad erreicht hat, ist nur eine kurze Belichtung erforderlich, und es bilden sich Fruchtkörper, wenn sie auch später im Dunkeln gehalten werden. Lu schlug 1965 vor, dass bestimmte Wachstumsbedingungen - wie ein Mangel an verfügbaren Nährstoffen - den Stoffwechsel des Pilzes verschieben , um einen hypothetischen "photorezeptiven Vorläufer" zu produzieren, der es ermöglicht, das Wachstum der Fruchtkörper durch Licht zu stimulieren und zu beeinflussen. Der Pilz ist auch positiv phototrop , dh er richtet seine Fruchtkörper in Richtung der Lichtquelle aus. Die Zeit, die benötigt wird, um Fruchtkörper zu entwickeln, hängt von einer Reihe von Faktoren ab, wie der Temperatur oder der Verfügbarkeit und Art der Nährstoffe, aber im Allgemeinen "tun die meisten Arten, die in Laborkultur Früchte tragen, dies am besten bei etwa 25 ° C in 18 bis 40 Tage. "

Sporenverteilung

Wie andere Vogelnestpilze in den Nidulariaceae haben Cyathus- Arten ihre Sporen verteilt, wenn Wasser in den Fruchtkörper fällt. Der Fruchtkörper ist so geformt, dass die kinetische Energie eines gefallenen Regentropfens durch den Winkel der Becherwand, der konstant 70–75 ° zur Horizontalen beträgt, nach oben und leicht nach außen gelenkt wird. Die Aktion stößt die Peridiolen aus dem sogenannten "Spritzbecher" aus, wo sie die Sporen brechen und ausbreiten oder von Tieren nach dem Durchgang durch den Verdauungstrakt gefressen und verteilt werden können. Diese Methode der Sporendispersion in den Nidulariaceae wurde 1924 von George Willard Martin experimentell getestet und später von Arthur Henry Reginald Buller ausgearbeitet, der Cyathus striatus als Modellspezies verwendete, um das Phänomen experimentell zu untersuchen. Bullers wichtigste Schlussfolgerungen zur Sporenverteilung wurden später von seinem Doktoranden Harold J. Brodie zusammengefasst, mit dem er mehrere dieser Spritzbecherexperimente durchführte:

Regentropfen bewirken, dass die Peridiolen der Nidulariaceae durch Spritzwirkung etwa einen Meter weit geworfen werden. In der Gattung Cyathus wird , wenn ein Peridiol aus seiner Tasse herausgerissen wird, der Funiculus gerissen, und dies ermöglicht die Ausdehnung einer Masse von selbstklebenden Hyphen (dem Hapteron), die an jedem Gegenstand in der Fluglinie haften. Der Impuls des Peridiols bewirkt, dass eine lange Schnur aus einer am Peridiol befestigten Hülle herausgezogen wird. Das Peridiol wird im Flug kontrolliert und der Ruck bewirkt, dass die Standseilbahn um Stängel gewickelt oder zwischen Pflanzenhaaren verwickelt wird. Somit wird das Peridiol an die Vegetation gebunden und kann anschließend von pflanzenfressenden Tieren gefressen werden.

Obwohl experimentell nicht gezeigt wurde, ob die Sporen den Durchgang durch den Verdauungstrakt eines Tieres überleben können, deutet das regelmäßige Vorhandensein von Cyathus auf Kuh- oder Pferdemist stark darauf hin, dass dies wahr ist. Alternativ kann sich die harte äußere Hülle aus Peridiolen, die aus Spritzbechern ausgestoßen werden, im Laufe der Zeit einfach auflösen und schließlich die darin befindlichen Sporen freisetzen.

Bioaktive Verbindungen

Strukturen von Cyathin A 3 (links) und Cyathuscavinen (rechts)

Eine Reihe von Cyathus- Arten produzieren Metaboliten mit biologischer Aktivität und neuartigen chemischen Strukturen, die für diese Gattung spezifisch sind. Zum Beispiel cyathins sind Diterpenoid Verbindungen hergestellt C. helenae , C. africanus und C. earlei . Einige der Cyathine (insbesondere die Cyathine B 3 und C 3 ), einschließlich Striatinverbindungen von C. striatus , zeigen eine starke antibiotische Aktivität. Cyathanditerpenoide stimulieren auch die Synthese von Nervenwachstumsfaktoren und können zu Therapeutika für neurodegenerative Erkrankungen wie die Alzheimer-Krankheit entwickelt werden . Verbindungen genannt cyathuscavins , aus dem Myzel isoliert Flüssigkultur von C. stercoreus , haben erhebliche antioxidative Aktivität, ebenso wie die als bekannte Verbindungen cyathusals , auch von C. stercoreus . In C. bulleri wurden auch verschiedene Sesquiterpenverbindungen identifiziert , einschließlich Cybrodol (abgeleitet von Humulen ), Nidulol und Bulleron .

Verschiedene Cyathus- Arten haben eine antimykotische Aktivität gegen humane Pathogene wie Aspergillus fumigatus , Candida albicans und Cryptococcus neoformans . Extrakte von C. striatus wirken hemmend auf NF-κB , einen Transkriptionsfaktor, der für die Regulierung der Expression mehrerer Gene verantwortlich ist, die am Immunsystem , an Entzündungen und am Zelltod beteiligt sind .

Menschliche Verwendung

Genießbarkeit

Arten aus der Familie der Nidulariaceae, einschließlich Cyathus , gelten als ungenießbar, da sie "nicht groß genug, fleischig oder geruchsintensiv sind, um für den Menschen als Nahrung von Interesse zu sein". Es gibt jedoch keine Berichte über giftige Alkaloide oder andere Substanzen, die als giftig für den Menschen gelten. Brodie bemerkt weiter, dass zwei Cyathus- Arten von einheimischen Völkern als Aphrodisiakum oder zur Stimulierung der Fruchtbarkeit verwendet wurden : C. limbatus in Kolumbien und C. microsporus in Guadeloupe . Ob diese Arten tatsächlich Auswirkungen auf die menschliche Physiologie haben, ist unbekannt.

Biologischer Abbau

Lignin ist eine komplexe polymere chemische Verbindung, die einen Hauptbestandteil von Holz darstellt. Beständig gegen biologische Zersetzung, macht es das Vorhandensein in Papier schwächer und verfärbt sich leichter, wenn es Licht ausgesetzt wird. Die Spezies C. bulleri enthält drei Lignin abbauende Enzyme: Ligninperoxidase , Manganperoxidase und Laccase . Diese Enzyme haben potentielle Anwendungen nicht nur in der Zellstoff- und Papierindustrie , aber auch die Verdaulichkeit und Proteingehalt zu erhöhen Futter für das Vieh. Da Laccasen phenolische Verbindungen abbauen können, können sie zur Entgiftung einiger Umweltschadstoffe verwendet werden, beispielsweise von Farbstoffen, die in der Textilindustrie verwendet werden . C. bulleri- Laccase wurde auch gentechnisch so verändert , dass sie von Escherichia coli produziert wird. Damit ist sie die erste Pilz-Laccase, die in einem bakteriellen Wirt produziert wird. C. pallidus kann die explosive Verbindung RDX (Hexahydro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazin) biologisch abbauen , was darauf hindeutet, dass sie zur Dekontamination von mit Munition kontaminierten Böden verwendet werden könnte.

Landwirtschaft

Cyathus olla ; Beachten Sie das glatte (nicht plikate) Endoperidium und die relativ großen Peridiolen

Cyathus olla wurde auf seine Fähigkeit untersucht, die Zersetzung von Stoppeln, die nach der Ernte auf dem Feld zurückbleiben, zu beschleunigen, Krankheitserregerpopulationen wirksam zu reduzieren und den Nährstoffkreislauf durch Mineralisierung essentieller Pflanzennährstoffe zu beschleunigen .

Infragenerische Klassifikation

Die Gattung Cyathus wurde zuerst von den Brüdern Tulasne in zwei infragenerische Gruppen unterteilt (dh Arten unterhalb des Gattungsrangs gruppiert); Die "Eucyathus" -Gruppe hatte Fruchtkörper mit in Falten gefalteten Innenflächen (Plikationen), während der "Ola" -Gruppe keine Plikationen fehlten. Später (1906) veröffentlichte Lloyd in Cyathus ein anderes Konzept der infragenerischen Gruppierung , in dem fünf Gruppen beschrieben wurden, zwei in der Eucyathus-Gruppe und fünf in der Ola-Gruppe.

In den 1970er Jahren teilte Brodie in seiner Monographie über Vogelnestpilze die Gattung Cyathus anhand einer Reihe taxonomischer Merkmale in sieben verwandte Gruppen ein , darunter das Vorhandensein oder Fehlen von Plikationen, die Struktur der Peridiolen und die Farbe der Fruchtkörper und die Art der Haare am äußeren Peridium:
Olla- Gruppe: Arten mit einem Tomentum mit feinen, abgeflachten Haaren und ohne Komplikationen.

  • C. olla , C. africanus , C. badius , C. canna , C. colensoi , C. confusus , C. earlei , C. hookeri , C. microsporus , C. minimus , C. pygmaeus

Pallidus- Gruppe: Arten mit auffälligen, langen, nach unten weisenden Haaren und einem glatten (nicht plikaten) inneren Peridium.

  • C. pallidus , C. julietae

Triplex- Gruppe: Arten mit meist dunkel gefärbten Peridien und einer silberweißen Innenfläche.

  • C. triplex , C. setosus , C. sinensis

Gracilis- Gruppe: Arten mit Filzhaaren, die zu Büscheln oder Hügeln verklumpt sind.

  • C. gracilis , C. intermedius , C. crassimurus , C. elmeri
    Die zottelige (filzartige) äußere peridiale Oberfläche von C. striatus

Stercoreus- Gruppe: Arten mit nicht plikaten Peridien, zotteligen oder wolligen äußeren Peridiumwänden und dunklen bis schwarzen Peridiolen.

  • C. stercoreus , C. pictus , C. fimicola

Poeppigii- Gruppe: Arten mit plikaten inneren Peridialwänden, haarigen bis zotteligen Außenwänden, dunklen bis schwarzen Peridiolen und großen, grob kugelförmigen oder ellipsoiden Sporen.

  • C. poeppigii , C. crispus , C. limbatus , C. gayanus , C. costatus , C. cheliensis , C. olivaceo-brunneus

Striatus- Gruppe: Arten mit plikaten inneren Peridien, haarigen bis zotteligen äußeren Peridien und meist elliptischen Sporen.

  • C. striatus , C. annulatus , C. berkeleyanus , C. bulleri , C. chevalieri , C. ellipsoideus , C. helenae , C. montagnei , C. nigro-albus , C. novae-zeelandiae , C. pullus , C. Rudis

Phylogenetische Analyse

Die Veröffentlichung phylogenetischer Analysen von DNA-Sequenzdaten zahlreicher Cyathus- Arten im Jahr 2007 hat Zweifel an der Gültigkeit der von Brodie beschriebenen morphologiebasierten infragenerischen Klassifikationen aufkommen lassen. Diese Forschung legt nahe, dass Cyathus- Arten in drei genetisch verwandte Klassen eingeteilt werden können :

Cyathus dominicanus , eine ausgestorbene Art.

ollum Gruppe: C. africanus ( Typ ), C. africanus f. latisporus , C. conlensoi , C. griseocarpus , C. guandishanensis , C. hookeri , C. jiayuguanensis , C. olla , C. olla f. anglicus und C. olla f. brodiensis .

Striatum- Gruppe: C. annulatus , C. crassimurus , C. helenae , C. poeppigii , C. renwei , C. setosus , C. stercoreus und C. triplex .

Pallidum- Gruppe: C. berkeleyanus , C. olla f. lanatus , C. gansuensis und C. pallidus .

Diese Analyse zeigt, dass die Sporengröße anstelle der Fruchtkörperstruktur im Allgemeinen ein zuverlässigerer Charakter für die Trennung von Artengruppen in Cyathus ist . Beispielsweise haben Arten in der Ollum- Klade alle Sporenlängen von weniger als 15 um, während alle Mitglieder der Pallidum- Gruppe Längen von mehr als 15 um haben; Die Striatum- Gruppe kann jedoch nicht allein durch die Sporengröße von der Pallidum- Gruppe unterschieden werden. Zwei Merkmale eignen sich am besten zur Unterscheidung von Mitgliedern der Ollum- Gruppe von der Pallidum- Gruppe: die Dicke der Haarschicht auf der Peridiumoberfläche und der Umriss der Fruchtkörper. Das Tomentum von Pallidum- Arten ist dick wie Filz und aggregiert typischerweise zu Büscheln aus zotteligem oder wolligem Haar. Ihre tiegelförmigen Fruchtkörper haben keinen klar differenzierten Stiel. Das Exoperidium der Ollum- Arten hat im Vergleich dazu ein dünnes Tomentum feiner Haare; Fruchtkörper sind trichterförmig und haben entweder eine verengte Basis oder einen ausgeprägten Stiel .

Siehe auch

Verweise

Zitierte Texte

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  • Deacon J. (2005). Pilzbiologie . Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers. ISBN   1-4051-3066-0 .

Externe Links