Elysia chlorotica -Elysia chlorotica

Östlicher Smaragd-Elysia
Elysia-chlorotica-body.jpg
Ein E. chlorotica Individuum seine obligate raubend Algen Nahrung Vaucheria litorea
Wissenschaftliche Klassifikation bearbeiten
Königreich: Animalia
Stamm: Weichtiere
Klasse: Gastropoda
Unterklasse: Heterobranche
Familie: Plakobranchidae
Gattung: Elysia
Spezies:
E. chlorotica
Binomialer Name
Elysia chlorotica
Gould , 1870

Elysia chlorotica ( Trivialname der östlichen smaragd elysia ) ist eine kleine bis mittelgroße Arten von grünen seeschnecke ein marine opisthobranch Gastropoden Mollusken . Diese Meeresschnecke ähnelt oberflächlich einer Nacktschnecke , gehört jedoch nicht zu dieser Gruppe von Schnecken. Stattdessen gehört sie zur Klade Sacoglossa , den saftsaugenden Meeresschnecken. Einige Mitglieder dieser Gruppe verwenden Chloroplasten aus den Algen, die sie fressen, für die Photosynthese , ein Phänomen, das als Kleptoplastik bekannt ist . Elysia chlorotica ist eine dieser "solarbetriebenen Meeresschnecken". Es lebt in einer subzellulären endosymbiotischen Beziehung mit Chloroplasten der marinen Heterokont- Alge Vaucheria litorea .

Verteilung

Elysia chlorotica kann entlang der Ostküste der Vereinigten Staaten gefunden werden , einschließlich der Bundesstaaten Massachusetts , Connecticut , New York , New Jersey , Maryland , Rhode Island , Florida (Ostflorida und Westflorida) und Texas . Sie können auch so weit nördlich wie Nova Scotia , Kanada, gefunden werden .

Ökologie

Diese Art kommt am häufigsten in Salzwiesen , Gezeitensümpfen , Tümpeln und flachen Bächen in Tiefen von 0 m bis 0,5 m vor.

Beschreibung

Erwachsene Elysia chlorotica ist in der Regel hell in der Farbe grün auf die Gegenwart aufgrund von Vaucheria litorea Chloroplasten in den Zellen des Verdauungs des Slug Divertikel . Da die Nacktschnecke keine Schutzhülle oder sonstige Schutzmittel besitzt, nutzt die Nacktschnecke die aus den Algen gewonnene grüne Farbe auch als Tarnung gegen Fressfeinde. Indem sie die grüne Farbe der Chloroplasten der Algenzellen annehmen, können sich die Nacktschnecken mit dem Meeresboden unter ihnen verschmelzen, was ihnen hilft, ihre Überlebenschancen und Fitness zu verbessern . Sie können jedoch gelegentlich rötlich oder gräulich erscheinen, was vermutlich von der Menge an Chlorophyll in den Zweigen der Verdauungsdrüse im ganzen Körper abhängt . Diese Art kann auch sehr kleine rote oder weiße Flecken haben, die über den Körper verstreut sind. Ein Jungtier ist vor der Algenfütterung aufgrund des Fehlens von Chloroplasten braun mit roten Pigmentflecken . Elysia chlorotica haben eine typische Flügeldeckenform mit großen seitlichen Parapodien, die sich umklappen können, um den Körper zu umschließen. Elysia chlorotica kann bis zu 60 mm lang werden, wird aber häufiger zwischen 20 mm und 30 mm Länge gefunden.

Fütterung

(A) Ein definierte Tubulus der Verdauungs Divertikeln in den parapodial Bereich des Tieres erstreckt (Pfeil). Das Verdauungssystem besteht aus dicht gepackten Tubuli , die sich im ganzen Körper des Tieres verzweigen. Jedes Röhrchen wird aus einer Schicht aus einzelnen aus Zellen mit tierischen Organellen und zahlreiche Algen Plastiden . Diese Zellschicht umgibt das Lumen . (B) Vergrößertes Bild der Epidermis von E. chlorotica mit dicht gepackten Plastiden. Die Tiere haben eine hellgraue Farbe ohne ihre ansässigen Plastiden, die Chlorophyll beitragen , um die Meeresschnecken hellgrün zu machen.

Elysia chlorotica Feeds auf der intertidal Alge Vaucheria litorea . Es durchsticht mit seiner Radula die Algenzellwand , hält dann den Algenstrang fest im Maul und saugt den Inhalt wie aus einem Strohhalm heraus. Anstatt den gesamten Zellinhalt zu verdauen oder den Inhalt unbeschadet durch seinen Darm zu leiten, behält er nur die Chloroplasten zurück , indem er sie in seinem ausgedehnten Verdauungssystem speichert. Es nimmt dann die lebenden Chloroplasten als Organellen in seine eigenen Darmzellen auf und erhält sie für viele Monate lebendig und funktionsfähig. Der Erwerb von Chloroplasten beginnt unmittelbar nach der Metamorphose aus dem Veliger-Stadium, wenn die jungen Nacktschnecken beginnen, sich von den Vaucheria litorea- Zellen zu ernähren . Junge Nacktschnecken sind braun mit roten Pigmentflecken, bis sie sich von den Algen ernähren und dann grün werden. Dies wird durch die Verteilung der Chloroplasten im weit verzweigten Darm verursacht. Anfangs muss sich die Nacktschnecke ständig von Algen ernähren, um die Chloroplasten zurückzuhalten, aber im Laufe der Zeit werden die Chloroplasten stabiler in die Zellen des Darms eingebaut, sodass die Nacktschnecke ohne weitere Nahrungsaufnahme grün bleibt. Von einigen Elysia chlorotica- Schnecken ist sogar bekannt, dass sie nach wenigen Fütterungen bis zu einem Jahr Photosynthese betreiben können.

Die Chloroplasten der Algen werden durch den Prozess der Phagozytose in die Zelle eingebaut, bei dem die Zellen der Meeresschnecke die Zellen der Algen verschlingen und die Chloroplasten zu einem Teil ihres eigenen Zellinhalts machen. Der Einbau von Chloroplasten in die Zellen von Elysia chlorotica ermöglicht es der Schnecke, Energie direkt aus dem Licht zu gewinnen, wie es die meisten Pflanzen durch den Prozess der Photosynthese tun . E. chlorotica kann in Zeiträumen, in denen Algen nicht ohne weiteres als Nahrungsquelle verfügbar sind , monatelang überleben. Früher dachte man, dass dieses Überleben von den Zuckern abhängt, die durch die Photosynthese der Chloroplasten produziert werden, und es wurde festgestellt, dass die Chloroplasten bis zu neun oder sogar zehn Monate überleben und funktionieren können.

Weitere Untersuchungen an mehreren ähnlichen Arten zeigten jedoch, dass diese Meeresschnecken genauso gut abschneiden, wenn ihnen das Licht entzogen wird. Sven Gould von der Heinrich-Heine-Universität in Düsseldorf und seine Kollegen zeigten, dass die Nacktschnecken auch bei blockierter Photosynthese lange ohne Nahrung überleben können und es ihnen anscheinend genauso gut ergeht wie nahrungsarmen Nacktschnecken, die Licht ausgesetzt sind. Sie ließen sechs Exemplare von P. ocellatus 55 Tage lang hungern , hielten zwei davon im Dunkeln, behandelten zwei mit Chemikalien, die die Photosynthese hemmten, und versorgten zwei mit entsprechendem Licht. Alle überlebten und alle verloren etwa gleich schnell an Gewicht. Die Autoren verweigerten auch sechs Exemplaren von E. timida Nahrung und hielten sie 88 Tage lang in völliger Dunkelheit – und alle überlebten.

In einer anderen Studie wurde gezeigt, dass E. chlorotica definitiv eine Möglichkeit hat, das Überleben ihrer Chloroplasten zu unterstützen. Trotz der Tatsache, dass die Elysia chlorotica nach acht Monaten weniger grün und eher gelblich gefärbt war, schien die Mehrheit der Chloroplasten in den Nacktschnecken intakt geblieben zu sein, während ihre feine Struktur beibehalten wurde. Indem sie weniger Energie für Aktivitäten wie die Nahrungssuche aufwenden, können die Nacktschnecken diese kostbare Energie in andere wichtige Aktivitäten investieren. Obwohl Elysia chlorotica nicht in der Lage ist, ihre eigenen Chloroplasten zu synthetisieren, weist die Fähigkeit, die Chloroplasten in einem funktionsfähigen Zustand zu erhalten, darauf hin, dass Elysia chlorotica die Photosynthese unterstützende Gene in ihrem eigenen Kerngenom besitzen könnte , möglicherweise durch horizontalen Gentransfer erworben . Da allein die Chloroplasten- DNA nur für 10 % der Proteine kodiert , die für eine ordnungsgemäße Photosynthese erforderlich sind, untersuchten Wissenschaftler das Genom von Elysia chlorotica auf potenzielle Gene, die das Überleben und die Photosynthese von Chloroplasten unterstützen könnten. Die Forscher fanden ein lebenswichtiges Algengen, psbO (ein nukleäres Gen, das für ein Mangan- stabilisierendes Protein innerhalb des Photosystem-II- Komplexes kodiert ) in der DNA der Meeresschnecke, das mit der Algenversion identisch ist. Sie kamen zu dem Schluss , dass das Gen wahrscheinlich durch horizontalen Gentransfer erworben wurde , da es bereits in den Eiern und Geschlechtszellen von Elysia chlorotica vorhanden war . Aufgrund dieser Fähigkeit, den horizontalen Gentransfer zu nutzen, können die Chloroplasten so effizient wie bisher verwendet werden. Würde ein Organismus die Chloroplasten und die entsprechenden Gene nicht in seine eigenen Zellen und sein Genom einbauen, müssten die Algenzellen aufgrund mangelnder Effizienz bei der Nutzung und Konservierung der Chloroplasten häufiger gefüttert werden. Dies führt wiederum, wie bereits erwähnt, zu einer Energieeinsparung, sodass sich die Schnecken auf wichtigere Aktivitäten wie die Paarung und die Vermeidung von Prädation konzentrieren können.

Neuere Analysen konnten jedoch keine aktiv exprimierten Algenkerngene in Elysia cholorotica oder in den ähnlichen Arten Elysia timida und Plakobranchus ocellatus identifizieren . Diese Ergebnisse schwächen die Unterstützung für die Hypothese des horizontalen Gentransfers. Ein Bericht aus dem Jahr 2014, der die Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) verwendet, um ein Algenkerngen, prk, zu lokalisieren, fand Hinweise auf einen horizontalen Gentransfer. Diese Ergebnisse wurden jedoch inzwischen in Frage gestellt, da die FISH-Analyse täuschen kann und den horizontalen Gentransfer ohne Vergleich mit dem Genom von Elysia cholorotica nicht beweisen kann , was den Forschern nicht gelungen ist.

Der genaue Mechanismus, der die Langlebigkeit von Chloroplasten ermöglicht, die einmal von Elysia cholorotica gefangen wurden, trotz des Fehlens aktiver Algenkerngene, bleibt unbekannt. Allerdings wurde etwas Licht auf Elysia timida und seine Algennahrung geworfen. Genomanalysen von Acetabularia acetabulum und Vaucheria litorea , den Hauptnahrungsquellen von Elysia timida , haben gezeigt, dass ihre Chloroplasten ftsH produzieren , ein weiteres Protein, das für die Reparatur des Photosystems II essentiell ist . Bei Landpflanzen wird dieses Gen immer im Zellkern kodiert, ist aber in den Chloroplasten der meisten Algen vorhanden. Eine ausreichende Versorgung mit ftsH könnte im Prinzip stark zur beobachteten Langlebigkeit der Kleptoplasten bei Elysia cholorotica und Elysia timida beitragen .

Lebenszyklus

Adulte Elysia chlorotica sind gleichzeitige Hermaphroditen . Bei der Geschlechtsreife produziert jedes Tier gleichzeitig Sperma und Eizellen . Allerdings Selbstbefruchtung ist innerhalb dieser Spezies nicht üblich. Stattdessen begattet Elysia chlorotica kreuzweise . Nachdem die Eier wurden befruchtete innerhalb der Schnecke (Befruchtung ist intern), Elysia chlorotica legen ihre befruchteten Eier in einer langen Kette.

Dekollete

Im Lebenszyklus von Elysia chlorotica ist die Spaltung holoblastisch und spiralförmig. Dies bedeutet, dass sich die Eier vollständig spalten (holoblastisch); und jede Spaltungsebene steht in einem schiefen Winkel zur Tier-Gemüse- Achse des Eies . Dies hat zur Folge, dass Zellenreihen entstehen, wobei jede Schicht in den Furchen zwischen den Zellen der darunter liegenden Schicht liegt . Am Ende der Spaltung bildet der Embryo eine Stereoblastula , also eine Blastula ohne klare zentrale Höhle .

Gastrulation

Die Gastrulation von Elysia chlorotica erfolgt durch Epibolie : Das Ektoderm breitet sich aus, um das Mesoderm und Endoderm zu umhüllen .

Larvenstadium

Nachdem der Embryo während der Entwicklung ein trochophorähnliches Stadium durchlaufen hat , schlüpft er als Veliger-Larve. Die Veliger-Larve hat eine Schale und ein bewimpertes Velum. Die Larve nutzt das bewimperte Velum sowohl zum Schwimmen als auch um Nahrung zum Maul zu bringen. Die Veliger-Larve ernähren sich von Phytoplankton in der Meerwassersäule. Nachdem die Nahrung durch das Gaumensegel zum Mund gebracht wurde, wird sie durch den Verdauungstrakt in den Magen transportiert . Im Magen wird die Nahrung sortiert und dann zur Verdauungsdrüse weitergeleitet, wo die Nahrung verdaut wird und die Nährstoffe von den Epithelzellen der Verdauungsdrüse aufgenommen werden.

Siehe auch

Verweise

Externe Links