Feuerbrand - Fire blight
| Feuerbrand | |
|---|---|
|
|
Wissenschaftliche Klassifikation 
|
|
| Domain: | Bakterien |
| Stamm: | Proteobakterien |
| Klasse: | Gammaproteobakterien |
| Befehl: | Enterobakterien |
| Familie: | Erwiniaceae |
| Gattung: | Erwinia |
| Spezies: |
E. amylovora
|
| Binomialer Name | |
|
Erwinia amylovora (Burrill 1882) Winslow et al. 1920
Typstamm = NCPPB 683 |
|
Feuerbrand , auch geschrieben Feuerbrand ist eine ansteckende Krankheit zu beeinflussen Äpfel , Birnen und einige andere Mitglieder der Familie Rosaceae . Für Apfel- und Birnenproduzenten ist dies ein ernstes Problem. Unter optimalen Bedingungen kann es in einer einzigen Vegetationsperiode eine ganze Obstplantage zerstören .
Der ursächliche Erreger ist Erwinia amylovora , ein gramnegatives Bakterium der Ordnung Enterobacterales . Birnen sind am anfälligsten, aber auch Äpfel , Wollmispel , Holzapfel , Quitten , Weißdorn , Zwergmispel , Pyracantha , Himbeere und einige andere Rosengewächse sind ebenfalls anfällig. Es wird angenommen, dass die Krankheit in Nordamerika beheimatet ist , von wo aus sie sich auf den Rest der Welt ausbreitete.
Es wird nicht angenommen, dass Feuerbrand in Australien vorkommt, obwohl er dort möglicherweise existieren könnte. Dies war einer der Hauptgründe für ein seit langem bestehendes Embargo gegen den Import neuseeländischer Äpfel nach Australien. In Japan wurde ebenfalls angenommen, dass die Krankheit nicht vorhanden ist, aber sie wurde in Birnen entdeckt, die in Nordjapan angebaut wurden. Die japanischen Behörden leugnen jedoch immer noch seine Existenz, und der japanische Wissenschaftler, der es entdeckte, soll Selbstmord begangen haben, nachdem sein Name an betroffene Bauern durchgesickert war. In Europa wird sie als Quarantänekrankheit eingestuft und breitet sich entlang von Weißdornhecken ( Crataegus ) entlang von Eisenbahnen, Autobahnen und Hauptstraßen aus.
Geschichte
In den frühen 1800er Jahren war E. amylovora das erste Bakterium, das in Experimenten verwendet werden konnte, um zu zeigen, dass es tatsächlich Krankheiten bei Pflanzen verursachte. Es wird angenommen, dass dieses zerstörerische Pflanzenbakterium ursprünglich aus Nordamerika stammt. Heute ist E. amylovora in allen Provinzen Kanadas sowie in einigen Teilen der Vereinigten Staaten von Amerika zu finden; Staaten umfassen Alabama , Kalifornien , Colorado , Connecticut , Georgia , Illinois , Maine , Maryland , Massachusetts , Michigan , New York , North Carolina , Ohio , Oregon , Pennsylvania , Texas , Utah , Virginia , Washington , West Virginia und Wisconsin . In Amerika kommt es auch in anderen Ländern vor, einschließlich, aber nicht beschränkt auf Mexiko und Bermuda . Auf dem afrikanischen Kontinent wurde E. amylovora in Ägypten bestätigt .
Es wird vermutet, dass der Erreger erstmals in den 1950er Jahren durch Bakterienschlamm aus Obstbehältern, importiert aus den USA, nach Nordeuropa eingeschleppt wurde. In den 1950er bis 1960er Jahren hatte sich E. amylovora in weiten Teilen Nordeuropas ausgebreitet, doch große Gebiete Deutschlands und Frankreichs blieben scheinbar unberührt von der Krankheit, deren Bakterien eine verheerende Krankheit namens "Feuerbrand" verursachen. Dies war nur von kurzer Dauer, da die Krankheit und E. amylovora Ende der 1990er Jahre in Deutschland entdeckt wurden. Nichtsdestotrotz wurden die E. amylovora- Bakterien in den 1980er Jahren im östlichen Mittelmeerraum gefunden, obwohl ihr Auftreten in dieser Region als isoliertes Auftreten und nicht als Ergebnis einer lokalen Übertragung angesehen wird. Schließlich aus den Jahren 1995-1996 Fälle von Feuerbrand hatten in Ländern wie berichtet begonnen werden Ungarn , Rumänien , Nord Italien und Nord Spanien .
Symptome
_of_pear.png)
Zu den Geweben, die von den Symptomen von Erwinia amylovora betroffen sind, gehören Blüten, Früchte, Triebe und Zweige von Äpfeln (Pomoideae), Birnen und vielen anderen Rosengewächsen. Alle Symptome sind oberirdisch und in der Regel leicht zu erkennen. Zu den Symptomen an Blüten gehören Wasserdurchtränkung des Blütengefäßes, des Eierstocks und der Stiele. Dies führt 1-2 Wochen nach dem Fallen der Blütenblätter zu einem matten, grau-grünen Aussehen und schließlich schrumpft das Gewebe und wird schwarz. Der Blütenansatz und die jungen Früchte zeigen ähnliche Symptome, wenn sich die Infektion ausbreitet. Auf dem infizierten Gewebe sind bei hoher Luftfeuchtigkeit undurchsichtige weiße oder bernsteinfarbene Tröpfchen bakteriellen Schleims zu sehen. Triebe zeigen ähnliche Symptome, entwickeln sich aber viel schneller. Ein „Hirtenstab“ ist zu sehen, wenn die Triebspitze welkt und erkrankte Triebblätter typischerweise entlang der Mittelader schwarz werden und dann absterben. In der Zahl geben erkrankte Triebe dem Baum ein verdorbenes Aussehen. Eine Erstinfektion von Blüten und Trieben kann sich auf größere Äste ausbreiten. Zweige verdunkeln sich und werden mit Wasser durchtränkt. Eine fortgeschrittene Infektion entwickelt Risse in der Rinde und eine eingesunkene Oberfläche. Holz unter der Rinde wird schwarz verfärbt. Unreife Früchte bilden wassergetränkte Läsionen und werden später schwarz. Bakterienschleim kann auf diesen Läsionen gefunden werden. Schwere Infektionen führen dazu, dass die Früchte vollständig schwarz werden und schrumpfen.
Verbreitung
Erwinia amylovora überwintert in Krebsgeschwüren, die während der vorherigen Saison gebildet wurden und als primäres Inokulum dienen. Bakterien scheiden im Frühjahr aus dem Schlamm aus, wenn die Temperaturen eine optimale Entwicklung unterstützen. Die Faktoren, die bestimmen, ob Krebserkrankungen aktiv werden oder nicht, sind nicht bekannt, aber es wird angenommen, dass Krebserkrankungen, die an größeren Ästen gefunden werden, eher aktiv werden. Es wird auch angenommen, dass das Alter ein Faktor sein kann. Honigbienen und andere Insekten werden von Bakterienschlamm angezogen und können Bakterien auf anfälliges Gewebe wie Blütennarben übertragen. Vögel , Regen und Wind können das Bakterium auch auf anfälliges Gewebe übertragen. Verletztes Gewebe ist auch sehr anfällig für Infektionen , einschließlich Einstichen und Rissen, die durch pflanzensaugende oder beißende Insekten verursacht werden. Hagelstürme können innerhalb weniger Minuten eine ganze Obstplantage infizieren, und die Züchter warten nicht, bis Symptome auftreten, sondern beginnen normalerweise innerhalb weniger Stunden mit Kontrollmaßnahmen.
Nach der Ablagerung dringt das Bakterium durch offene Spaltöffnungen in die Pflanze ein und verursacht geschwärzte, nekrotische Läsionen , die auch ein zähflüssiges Exsudat produzieren können . Dieses mit Bakterien beladene Exsudat kann durch Regen, Vögel oder Insekten auf andere Teile derselben Pflanze oder auf anfällige Bereiche verschiedener Pflanzen verteilt werden und Sekundärinfektionen verursachen . Die Krankheit breitet sich bei heißem, nassem Wetter am schnellsten aus und ruht im Winter, wenn die Temperaturen sinken. Infiziertes Pflanzengewebe enthält jedoch lebensfähige Bakterien und wird bei der Rückkehr des warmen Wetters im folgenden Frühjahr die Produktion von Exsudat wieder aufnehmen. Dieses Exsudat ist dann die Quelle für neue Runden von Primärinfektionen.
Der Erreger breitet sich vom Infektionspunkt über das Gefäßsystem der Pflanze durch den Baum aus und erreicht schließlich die Wurzeln und/oder die Transplantatverbindung der Pflanze. Sobald die Wurzeln der Pflanze betroffen sind, führt dies oft zum Absterben der Pflanze. Übermäßiger Schnitt und Überdüngung (insbesondere mit Stickstoff ) können zu Wasseraustrieb und anderem Hochsommerwachstum führen, das den Baum anfälliger macht.
Erwinia amylovora dringt typischerweise in das Xylem oder das Kortikalparenchym ihres Wirts ein . Es kann auch durch Spaltöffnungen , Lentizellen und Hydathoden eindringen . Es wird auf natürliche Weise durch Regen und/oder Insekten verbreitet, aber diese Art der Verbreitung ist sehr wirkungslos und kann nur für die lokale Übertragung des Erregers wirksam sein. Auch Aerosole stehen aufgrund des Nachweises von E. amylovora im Mittelmeerraum im Verdacht, bei der Übertragung eine Rolle zu spielen . In seiner Zusammensetzung besteht der Erreger aus kurzen Stäbchen mit abgerundeten Enden, die durch viele peritriche Geißeln beweglich gemacht werden . E. amylovara ist ein gramnegatives Bakterium (wie oben angegeben).
Feuerbrand-Mikroorganismen werden durch verschiedene wirksame Mittel verbreitet, beispielsweise durch Regenguss oder Wasserbesprengung, Wanzen und geflügelte Tiere, andere verdorbene Pflanzen und unsaubere Kultivierungsinstrumente. Die größte Gefahr einer Präsentation für dieses Bakterium besteht im Vorsommer oder im späten Frühjahr, wenn es aus der Ruhephase aufsteigt. Erschreckenderweise gibt es keine Lösung für Feuerbrand; Auf diese Weise sind die besten Heilmittel gegen Feuerbrand das normale Beschneiden und das Austreiben aller verdorbenen Stängel oder Äste. Es könnte auch helfen, sich vom Überwassersystem fernzuhalten, da das Besprühen mit Wasser einer der bekanntesten Ansätze zur Verbreitung der Krankheit ist. Den Grabwerkzeugen sollte besondere Aufmerksamkeit geschenkt werden, insbesondere denen, die den mikroskopischen Organismen ausgesetzt waren. Die Werkzeuge sollten in einer Alkohollösung, die drei Teile Brennspiritus auf einen Teil Wasser enthält, desinfiziert werden. Verdünntes Haushaltsbleichmittel (ein Teil Bleichmittel auf neun Teile Wasser) kann ebenfalls verwendet werden. Achten Sie ständig darauf, die Werkzeuge vollständig zu trocknen, um Korrosion zu vermeiden. Es kann auch helfen, sie zu ölen.
Die Fliege Delia platura wurde beobachtet, um Feuerbrandwunden zu besuchen, um sich zu ernähren, wurde jedoch nicht als effektiver Vektor bestätigt. Schließlich wurde nachgewiesen, dass D. platura Feuerbrand erfolgreich auf bereits beschädigte Apfeltriebe überträgt. Feuerbrand-Exopolysaccharid diente auch als Klebstoff, um vermehrte Zellen an D. platura zu binden . D. platura schüttete Feuerbrand in konstanter Häufigkeit aus - und litt nicht darunter - für mindestens fünf Tage.
Verwaltung
Das Besprühen von Pflanzen entweder mit Streptomycin , Kupfersulfat oder beiden wurde in einigen Teilen der Welt, wie den USA, verwendet, um neue Infektionen zu verhindern, aber es ist nur wirksam, das Wachstum bei bereits erkrankten Pflanzen zu verlangsamen oder vorübergehend zu stoppen. Die weit verbreitete Verwendung von Streptomycinspray hat in einigen Gebieten wie Kalifornien und Washington zu Antibiotikaresistenzen geführt . Bestimmte biologische Bekämpfungsmittel, die aus nützlichen Bakterien oder Hefen bestehen, können auch verhindern, dass neue Bäume durch Feuerbrand infiziert werden. Die einzige wirksame Behandlung für bereits infizierte Pflanzen besteht darin, die betroffenen Zweige abzuschneiden und aus dem Bereich zu entfernen. Pflanzen oder Bäume sollten routinemäßig auf das Auftreten neuer Infektionen untersucht werden. Der Rest der Pflanze kann gerettet werden, wenn das befallene Holz entfernt wird, bevor sich die Infektion auf die Wurzeln ausbreitet. Es gibt keine bekannte Heilung; Prävention ist der Schlüssel.
Methoden zur Vorhersage der Wahrscheinlichkeit eines Ausbruchs, damit Kontrollmaßnahmen am besten gezielt werden können, wurden ab den 1980er Jahren nach der Arbeit von Eve Billings an der East Malling Research Station , Großbritannien, eingeführt. Diese basierten auf Temperatur und Niederschlag und wurden von Billings und anderen weiterentwickelt.
E. amylovora muss im Allgemeinen von außen zerstört werden, bevor es in die Zelle gelangt. Dies liegt daran, dass es sich, sobald es in den Wirt gelangt, während der endophytischen Phase der Pathogenese ausbreitet . Sobald dies geschieht, werden externe Kontrollmethoden wirkungslos. Die ideale Bekämpfungsmethode ist die äußere Anwendung von Kupfer und Antibiotika auf die Pflanze. Dies ist die einzige wirksame Methode und sie ist in der Tat präventiv. Derzeit wurde festgestellt, dass E. amylovora eine Resistenz gegen das Antibiotikum Streptomycin entwickelt hat, ebenso wie die meisten Bakterien aufgrund ihrer flexiblen Fähigkeit, bevorzugte Gene, die die Resistenz gegen Antibiotika fördern, horizontal von Spezies zu Spezies zu übertragen.
Neue Forschungen von John C. Wise von der Michigan State University zeigen, dass E. amylovora mit relativer Wirksamkeit durch Injektion von Streptomycin, Kaliumphosphiten (PH) oder Acibenzolar-S-Methyl (ASM) in den Baumstamm bekämpft werden kann. PH und ASM wirken beide durch Geninduktionen von PR-1, PR-2 und PR-8 im Blattmaterial. Oxytetracyclinhydrochlorid (OTC) wurde ebenfalls getestet und es wurde festgestellt, dass es die Aktivität der Bakterien im Baum stark reduziert. Diese neuen Kontrollmethoden werden noch erforscht und wurden von der EPA nicht für den Obstanbau zugelassen.
Pflanzenschutzmaßnahmen wurden als die besten Hygienemaßnahmen gegen die Verbreitung von E. amylovora eingesetzt . Länder mit hohem Risiko werden ermutigt, keine Pflanzen, die für den Krankheitserreger anfällig sind, in ihr Hoheitsgebiet zu importieren, da es fast unmöglich ist, die Krankheit auszurotten, sobald sich die Bakterien in einem Gebiet etabliert haben. Baumschulen und Obstplantagen in solchen Regionen unterliegen strengen pflanzengesundheitlichen Überwachungsmaßnahmen und werden gut überwacht. Importierte und infizierte Pflanzen werden sofort vernichtet, da sich die Bakterien sehr schnell verbreiten und die Methoden zur Ausrottung in der Regel kostspielig und ineffizient sind.
Gegenwärtige Feuerbrandstrategien hängen von phytosanitären Maßnahmen zur Verringerung des Inokulums in der Plantage und der Verwendung von Spritzmitteln ab, um eine Kontamination, insbesondere Blüteninfektionen, zu verhindern. Die Reduzierung des essentiellen Inokulums in der Plantage durch Entfernen von Resten, die während des Winterschnitts zurückbleiben, ist eine grundlegende Methode zur Bekämpfung der Feuerbrandkrankheit.
In stark beeinflussten Plantagen werden soziale Praktiken, die das Entwicklungstempo des Baumes mäßigen, ebenfalls das Tempo der Krebsverbesserung verlangsamen. Dazu gehören das Zurückhalten von Bewässerungswasser, Stickstoffdünger und die Landwirtschaft. Auch Praktiken, die Baumverletzungen und bakterielle Entwicklung verringern, können Hilfskrankheiten verringern. Dies beinhaltet die Bekämpfung von Wanzen, zum Beispiel Pflanzenwanzen und Psylla, die Einschränkung der Verwendung von Anhängselstreuern in jungen Plantagen und die Vermeidung der Verwendung von Überkopfsprinklern.
Kulturelle Kontrolloptionen umfassen die Auswahl resistenter Sorten, jedoch fehlt den meisten kommerziell erfolgreichen Apfelsorten die Resistenz gegen Feuerbrand. Züchter haben feuerbrandresistente Unterlagen entwickelt, aber dem veredelten Spross wird keine Resistenz verliehen.
Prohexadion-Calcium ( BSF- Markenname Apogee in den Vereinigten Staaten) ist ein Pflanzenwachstumshemmer, der für die Triebfäule empfohlen wird. Da Feuerbrand für einen Großteil seines eigenen Lebenszyklus auf Gibberellin- abhängiges Wachstum angewiesen ist, unterdrückt die Hemmwirkung der Gibberellin-Synthese von Prohexadion auch den Feuerbrand. Nicht wirksam bei Blütenfäule.
Bedeutung
Neben der historischen Bedeutung, das erste als Pflanzenpathogen nachgewiesene Bakterium zu sein, ist es auch wirtschaftlich von enormer Bedeutung. Die Kontroll- und Verlustkosten werden in den USA auf etwa 100 Millionen US-Dollar pro Jahr geschätzt. Insbesondere in Michigan werden im Jahr 2000 Verluste in Höhe von 42 Millionen US-Dollar durch die Entfernung von etwa 400.000 Apfelbäumen geschätzt. Warmes, feuchtes und nasses Wetter im Mai führte zu dieser Epidemie. Während in Washington und im Norden Oregons Verluste in Höhe von etwa 68 Millionen US-Dollar geschätzt werden. E. amylovora ist in den USA und weltweit verbreitet und verursacht schwere Schäden, obwohl es in Nordeuropa unwahrscheinlich ist, dass es schwere Schäden anrichtet. Solange E. amylovora nicht nach Zentralasien eingeführt wird, wo noch wilde Apfelbäume wachsen, wird es keine Ökosysteme verändern. Auch die Biodiversität wird nicht beeinträchtigt, da keine Pflanzenart durch diesen Erreger vom Aussterben bedroht ist. Der Anbau von Birnen in der Emilia-Romagna in Italien ist für einige Familien eine traditionelle Tätigkeit, und Feuerbrand bedroht diese seit mehreren Generationen überlieferte Tradition. Apfel- und Birnbäume gehören in Süddeutschland schon lange zum Landschaftsbild und sind schwer zu schützen. Der Rückgang von Apfel- und Birnbäumen aus ihrer Landschaft kann teuer zu ersetzen sein und sich negativ auf den Tourismus auswirken. Feuerbrand ist auf lange Sicht ein sehr wichtiger Wirtschafts- und Gesellschaftsfaktor.
Eine vorgegebene Anzahl von Apfelsorten ist für einen enormen Umfang der jährlichen Kreation verantwortlich. Käufer und Gemischtwarenläden schätzen diese Sorten wegen ihres Aussehens, ihrer Qualität, ihres Geschmacks und ihrer Lagerfähigkeit, während Züchter zusätzlich ihre Plantageneigenschaften und den vorbereiteten Markt schätzen, der auf Käuferwunsch entsteht. Die wünschenswerten Qualitäten einer fruchttragenden Sorte beizubehalten und gleichzeitig durch gewöhnliche Reproduktionstechniken krankhafte Oppositionsqualitäten zu präsentieren, ist für alle Absichten und Zwecke aufgrund der Heterozygotie des Apfels, der langen Alterszeit und der Selbstinkongruenz unvorstellbar. Die erbliche Gestaltung bietet eine attraktive Möglichkeit, da sie möglicherweise schnellere Ergebnisse bringen kann, Resistenzqualitäten aus zahlreichen Quellen gewonnen, die Aussage lokaler Apfelqualitäten geändert und die attraktiven Eigenschaften der geänderten Sorte oder Unterlage gesichert werden können.
Pathogenese
Die Pathogenität hängt von vielen verschiedenen Faktoren ab, wie der Produktion des Siderophors Desferrioxamin, Metalloproteasen, Plasmiden und histonähnlichen Proteinen. Einige wesentliche Faktoren der Pathogenität sind jedoch Variationen in der Synthese extrazellulärer Polysaccharide (EPS) und der Mechanismus des Typ-III-Sekretionssystems und seiner assoziierten Proteine. EPS hilft bakteriellen Krankheitserregern, Pflanzenabwehr zu vermeiden, das Gefäßsystem des Wirts zu „verstopfen“, Bakterien vor dem Austrocknen zu schützen und sich an beiden Oberflächen und aneinander anzuheften. Ein EPS ist Amylovoran, ein Polymer aus sich wiederholenden Pentasaccharideinheiten. Wenn ein Stamm von E. amylovora kein Amylovoran produzieren kann, ist er nicht pathogen und kann sich nicht in Pflanzen ausbreiten. Levan ist ein weiteres EPS, und ein Mangel daran wird die Entwicklung von Symptomen verlangsamen. Typ III-Sekretionssysteme werden für den Export und die Abgabe von Effektorproteinen in das Zytosol von Wirtspflanzen verwendet. Dieses System besteht hauptsächlich aus Hrc-Proteinen. Motilität ist ein weiterer wichtiger Virulenzfaktor. Da E. amylovora kein obligates Biotroph ist, kann es außerhalb des Wirts überleben, was es ihm ermöglicht, sich auf viele Arten wie z. B. durch Regen auszubreiten.