Sexuelle Selektion bei Amphibien - Sexual selection in amphibians
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Sexuelle Selektion bei Amphibien beinhaltet sexuelle Selektionsprozesse bei Amphibien , einschließlich Fröschen , Salamandern und Molchen . Längerfristige Züchter, die meisten Froscharten, haben in regelmäßigen Abständen Brutzeiten, in denen Männchen-Konkurrenz stattfindet, wobei die Männchen zuerst in großer Zahl am Gewässerrand ankommen und eine breite Palette von Lauten produzieren, wobei die Tiefe der Rufe und die Geschwindigkeit der Rufe variieren und andere komplexe Verhaltensweisen, um Partner anzuziehen. Die fittesten Männchen haben das tiefste Krächzen und die besten Reviere, wobei die Weibchen dafür bekannt sind, ihre Partnerwahl zumindest teilweise basierend auf der Tiefe des Krächzens der Männchen zu treffen . Dies hat zu einem Geschlechtsdimorphismus geführt , bei dem die Weibchen in 90% der Arten größer als die Männchen sind, die Männchen in 10% der Arten und die Männchen um Gruppen von Weibchen kämpfen.
Es gibt einen direkten Wettbewerb zwischen den Männchen, um die Aufmerksamkeit der Weibchen bei Salamandern und Molchen zu gewinnen, mit ausgeklügelten Balzshows, um die Aufmerksamkeit der Weibchen lange genug zu halten, um ihr Interesse zu wecken, sich mit ihm zu paaren . Einige Arten speichern Spermien während langer Brutzeiten, da die zusätzliche Zeit Interaktionen mit rivalisierenden Spermien ermöglichen kann.
Auswahl in Salamandern
Wichtige Aspekte der Balzdarstellungen sind die Wachhaltung des Mannes, Annäherung und Verfolgung, die Markierung der Substratspur und Schwanzwellen. Sobald ein Männchen die Aufmerksamkeit des Weibchens hat, kann es Pheromone freisetzen , die zur individuellen Erkennung, Partnererkennung und Partnerwahlentscheidungen verwendet werden, und im Allgemeinen die weibliche Empfänglichkeit für die Spermatophore des Männchens erhöhen und seine Chancen auf Fortpflanzungserfolg mit ihr verbessern . Im rotbeinige Salamander (Plethodon shermani) , Männchen gelten direkt Pheromone auf die Nasenlöcher des Weibchens. Beim Wassermolch ( Lissotriton vulgaris ) werden die Pheromone indirekt abgegeben; das Männchen wedelt sie mit seinem Schwanz zum Weibchen. Bei einigen Arten hat sich gezeigt, dass die Größe eines größeren, aufwändigeren Schwanzes des Männchens eine Rolle bei der Paarungsentscheidung des Weibchens gespielt hat. Bei den Molcharten des Italienischen Haubenmolches ( Triturus carnifex ) waren Männchen, die große mittlere Rückenkamme besaßen, günstiger für die Weibchen, die nach Paarung suchten.
Die Wahl des Weibchens ist der letzte Schritt im Versuch der Männchen, sich fortzupflanzen; findet das Weibchen die Eigenschaften des Männchens nicht wünschenswert, wird die Fortpflanzung nicht erfolgreich sein. Wie bei den meisten Arten ist die Körpergröße ein wichtiges und am häufigsten erwünschtes Merkmal bei den Weibchen. Die Körpergröße ist ein Hinweis auf Fitness und/oder genetische Qualität; und weil es leicht zu beobachten ist, kann es ein Indikator dafür sein, wie ein Weibchen ihren Partner auswählt. Eine größere Körpergröße korreliert positiv mit einer höheren Vaterschaft; daher sind größere Männchen erfolgreicher darin, mehr Nachkommen zu zeugen als kleinere Männchen. Männliche Salamander bevorzugen auch größere Weibchen, da sie mehr Eizellen produzieren als kleinere Weibchen.
Bei sexueller Nötigung handelt es sich um eine Form der männlichen sexuellen Einschüchterung, die erzwungene Kopulationen, wiederholte Paarungsversuche mit demselben Weibchen und die Bestrafung widerstrebender Weibchen umfasst. Männchen paaren sich gewaltsam mit Weibchen; ein Beispiel ist der Rotrückensalamander ( Plethodon cinereus ). Es wurde auch als dritte Form der sexuellen Selektion neben der intersexuellen und intrasexuellen Selektion vorgeschlagen, obwohl die vorherrschende wissenschaftliche Meinung ist, dass sexuelle Nötigung eine Manifestation sexueller Konflikte ist , die aus der natürlichen Zwietracht zwischen Männern und Frauen stammen. Bei einigen Salamanderarten schüchtern Weibchen, die territorial und aggressiv sind, auch Männchen ein. Plethodon cinereus - Weibchen bestrafen Männer , die soziale Polygynie zeigen , aggressiv . Es wurde gezeigt, dass Männchen Weibchen bestrafen, die an der Paarung von Polyandrie teilnehmen, und sie zur monogamen Paarung zwingen.
Salamanderpopulationen sind in der Regel stark männlich-voreingenommen, was dazu führt, dass eine größere Anzahl von Männchen um den Zugang zu einer geringeren Anzahl von Weibchen wetteifert. Männchen werden verschiedene Taktiken in einem Versuch verwenden , um andere Männchen zu halten vom Weibchen von Interesse entfernt und ihre eigene Vaterschaft und Fortpflanzungserfolg, wie sexuelle Verteidigung zu gewährleisten, die anderen Männchen verwendet wird , um zu stehlen Spermatophore , die bereits in die weiblichen abgelagert haben, und sexuelle Interferenz, wenn ein Männchen das Weibchen von einem anderen umwerbenden Männchen wegdrückt, wie zum Beispiel beim Sperma-Capping, wobei ein konkurrierendes Männchen seine Spermatophore direkt auf die zuvor von einem anderen Männchen abgelegten legt. Frauen beteiligen sich auch an sexuellen Störungen: Eine rivalisierende Frau stellt sich zwischen das umwerbende Männchen und die umworbene Frau und versucht, das Männchen in ihren eigenen Balztanz zu verwickeln, eine Taktik, um Spermakonkurrenz zu vermeiden. Das Männchen entnimmt einem Weibchen, das sich mit einem früheren Männchen gepaart hatte, das Sperma: Viele Salamanderarten entfernen die Spermatophore des vorherigen Männchens und setzen seine eigene ein; damit seine Vaterschaft gesichert.
Die Spermienspeicherung ist eine Methode, mit der Weibchen die Spermien kontrollieren können, die ihre Eier befruchten. Weibliche Salamander und Molche, insbesondere Triturus vulgaris , besitzen in den Wänden ihrer Kloaken Spermienspeicherdrüsen, die Spermatheken genannt werden. Die Spermienspeicherung hat sich unabhängig entwickelt, um die Reproduktion als Reaktion auf die Umgebung zu kontrollieren. Weibchen haben die Fähigkeit, mehrere Spermatophoren zu speichern, bis sie für die Befruchtung benötigt werden. Die Spermienspeicherung führt zu dem post-kopulatorischen sexuellen Selektionsprozess der kryptischen Weibchenwahl, der auftritt, wenn ein Weibchen die abgelagerten Spermien entfernt oder während oder nach der Kopulation einen Satz Spermatophoren gegenüber einem anderen bevorzugt. Spermatophoren bestehen aus einer Kappe, die die Spermatozoen enthält, und einer gallertartigen Trägeranordnung, die die Spermatophore an einem Substrat befestigt. Spermatophoren sind für den Fortpflanzungserfolg sehr zentral; Daher werden sie sorgfältig behandelt. Der Paarungserfolg steht in direktem Zusammenhang mit günstigen phänotypischen Merkmalen wie Schwanzverlust, Körpergröße und Alter des Erwachsenen.
Stimmsignalisierung bei Fröschen
Die Lautäußerungen, die männliche Frösche verwenden, um nach Weibchen zu rufen, sind entscheidend für den Fortpflanzungserfolg bei Fröschen . Anfänglich produzieren männliche Frösche Werberufe, die als isolierender Mechanismus vor der Paarung angesehen werden, da Weibchen sie verwenden, um artgleiche Männchen zu isolieren . Bei Hyla versicolor bevorzugen Weibchen eher lange Rufe als kurze Rufe, während sie bei Dendropsophus microcephalus von kurzen und hohen Rufraten angezogen werden.
Wenn ein Weibchen Interesse zeigt, wechseln männliche Frösche zu Balzrufen, von denen einige einfach eine Erhöhung der Rate sind, wie von Wells und Schwartz zitiert, die fünfzig Prozent mehr Notizen enthalten können als Werbeanrufe und komplexer werden können, wenn ein Männchen an einer bestimmten Eiablagestelle. wie zitiert von Der Glasfrosch ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) aus Panama gibt lange Rufe von sich, wenn ein weiblicher Frosch zum ersten Mal gesehen wird, und wechselt zu mehreren Stakkato-Gezwitschern, sobald ein Weibchen Interesse zeigt. wie zitiert von
Da Anuran sehr bewegungsempfindlich sind, verwenden Weibchen auffällige Bewegungen, um Interesse zu kommunizieren. Ein weiblicher Frosch kann auch eigene Stimmsignale an Männchen senden, um die Kopulation und das Konkurrenzverhalten zu motivieren. Weibliche iberische Hebammenkröten ( Alytes cisternasii ) verwenden Balzrufe, um sich von anderen männlichen Konkurrenten zu unterscheiden. Die afrikanische Gemeine Platanna ( Xenopus laevis ) verwendet Duettrufe , wenn die Männchen nicht sichtbar sind, sodass die Weibchen territoriale Männchen von Satellitenmännchen unterscheiden können. Der weibliche Ruf des Emei- Musikfrosches ( Babina daunchina ) stimuliert die männliche Bewegung in Richtung Ton oder Phonotaxis .
Telefonieren ist eine energetisch kostspielige Aktivität, die eine hohe aerobe Atmung erfordert. Die Auswahl begünstigt die effizienteste Anrufproduktion, einen Anruf von guter Qualität, der nicht viel Energie benötigt. Es ermöglicht einem männlichen Frosch, kontinuierlich nach Weibchen zu rufen. Dendropsophus microcephalus , ein kleiner Laubfrosch, produziert mehrere Stunden lang 100 Töne pro Minute und benötigt bis zu 25-mal mehr Sauerstoff. Einige Frösche produzieren weniger energische Rufe und bleiben länger im Chor, wobei die Fähigkeit, länger aktiv zu bleiben, für den Paarungserfolg besser ist als eine energiereichere Stimmdarstellung.
Die morphologischen und biochemischen Prozesse der Rufproduktion werden durch die sexuelle Selektion beeinflusst. wie von männlichen Fröschen zitiert, haben Stimmsäcke entwickelt, die lautere Rufe ermöglichen, wobei das größere Trommelfell die Abstrahlung des Stimmsignals erhöht. wie von Männern zitiert haben auch größere Rumpfmuskeln mit stark aeroben Muskelfasern, viele Mitochondrien und Fettspeicher.
Die Hypothese der sensorischen Ausbeutung besagt, dass Weibchen natürliche, bereits bestehende Präferenzen für sexuelle Signale haben, die durch sexuelle Selektion begünstigt wurden, wobei Männchen Rufe produzieren, die bekanntermaßen für Weibchen günstig sind. Eine kürzlich durchgeführte Studie über Werberufe von 72 Arten von Anuran hat gezeigt, dass die meisten Rufmerkmale bei Männern eine phylogenetische Korrelation aufweisen , was darauf hindeutet, dass die artspezifische Evolution von Rufen durch einen Mangel an genetischer Variation eingeschränkt sein könnte oder weil die weiblichen Präferenzen für Rufmerkmale divergiert haben nur bedingt. Männliche Anurane ändern oft die Ruffrequenz, um andere Männchen einzuschüchtern, obwohl Weibchen dazu neigen, Werbung und Balzrufe gegenüber aggressiven zu bevorzugen, was darauf hindeutet, dass aggressive Lautäußerungen eine Form der männlich-männlichen Konkurrenz sind. wie zitiert von
Werbung und aggressive Anrufe sind in der Regel ähnlich häufig, werden jedoch mit unterschiedlichen Raten produziert. Geocrinia victoriana , ein ostaustralischer glatter Frosch, hat eine lange aggressive Note, um Konkurrenten abzuwehren, und kürzere Noten, um Weibchen anzulocken. Bei den Nördlichen Grillenfröschen ( Acris crepitans ) dienen männliche aggressive Rufe einem doppelten Zweck, Weibchen anzulocken und andere männliche Rufer einzuschüchtern. Der Madagaskar- Glanzaugenfrosch ( Boophis madagascariensis ) ist in der Lage, 28 verschiedene Arten von aggressiven Rufen zu erzeugen, indem er die Pulsfrequenz und die Töne verändert. wie zitiert von
Männchen können Stimmsignale abfangen, die nicht für sie bestimmt waren, mit einer Taktik, die als Abhören bekannt ist. Das Männchen Hyla versicolor erhöht die Rufrate und -dauer, sobald sich ein Weibchen in der Nähe befindet. Lauscher fangen diese verstärkten Signale ab und beginnen aggressiver nach dem Weibchen zu rufen, was im Allgemeinen zu eskalierten Konflikten führt. Durch das Abhören können männliche Frösche auch die Körpergröße ihrer Konkurrenten einschätzen. Die Frequenz der Stimmsignale hängt von der Masse des Kehlkopfapparates ab, und ein großer Ton erzeugt Rufe mit niedrigerer Frequenz, die positiv mit der Gesamtkörpergröße korreliert sind. Männliche Frösche verwenden Abhören, um zu entscheiden, ob sie aggressive Konflikte initiieren oder nicht. Männliche Anurane greifen eher einen Frosch mit häufigeren Rufen an. Es kann auch Frösche informieren, wenn der Wettbewerb zu intensiv geworden ist, wo es das Rufen reduzieren oder ganz einstellen und sich an einen anderen Ort außerhalb des Refrains bewegen kann. Um Energie zu sparen, versuchen sie, Weibchen zu rufen, wo es weniger Konkurrenz gibt und eine bessere Chance besteht, ein Weibchen zu werben. Sobald ein Satellitenmännchen eine Änderung der Lautäußerungen anderer Männchen hört, beginnt es mit dem Balzruf, um ein Weibchen zu stehlen, wobei einige Männchen jetzt mehr Energie in einen konkurrierenden Balzruf investieren, der das Interesse des Weibchens beeinflussen kann. Satellitenmännchen können 20 % der sexuellen Fortpflanzung in einer Population beitragen . wie zitiert von
Polygynandrie bei Fröschen
Anuran-Paarungssysteme sind promiskuitiv: Weibchen und Männchen brüten mit mehreren Paaren und Weibchen zeigen sequentielle Polyandrie, wenn ein Weibchen zu unterschiedlichen Zeiten von mehr als einem Männchen befruchtet wird. Anurane sind externe Düngemittel, daher gibt es keine Spermienkonkurrenz . Polyandry bietet Vorteile für Frauen wie eine Fruchtbarkeitsversicherung, eine väterliche Pflegeversicherung und eine Streuung des Sterblichkeitsrisikos. Weibliche Anuren haben ein hohes Risiko der Paarung mit Sperma abgereichertem Männchen durch häufige Paarung und dazu neigen , die gleichen paar Männer Anzeigen auszuwählen Fitness Qualitäten. Voraussetzung für eine erfolgreiche Kopulation ist, dass die männlichen und weiblichen Gameten gleichzeitig und in der richtigen Ausrichtung freigesetzt werden. wie zitiert von
Bei Anuran zeigen 70 % der polyandren Arten väterliche Fürsorge. Bei Allobates femoralis hängt das Überleben der Nachkommen des Weibchens von den Tragefähigkeiten des Männchens ab, da es für den Transport der Kaulquappen von Land zu Wasser verantwortlich ist. Wenn sich ein Weibchen nur mit einem Männchen paart und dieser ein armer Elternteil ist, kann sie alle ihre Nachkommen verlieren. Weibchen verringern das Risiko, alle ihre Nachkommen zu verlieren, da es wahrscheinlich ist, dass einige der Männchen, mit denen sie sich verpaart haben, gute Eltern abgeben. Sequentielle Polyandrie ermöglicht es Weibchen, mehrere Gelege an verschiedenen Nistplätzen zu haben, was das Risiko abiotischer Faktoren wie der Temperatur oder biotischer Faktoren wie Räuber verringert, die die Entwicklung der Nachkommen beeinträchtigen. wie zitiert von
Einige männliche Verhaltensweisen, die möglicherweise zu Polyandrie geführt haben, sind Verdrängung, bei der ein Männchen an einem Weibchen festgehalten und sich mit ihm paart, ein anderes Männchen kann sich ebenfalls bemühen, sich ebenfalls zu paaren und das ursprünglich kopulierende Männchen zu verdrängen; erzwungene Kopulation, bei der es eine hohe Dichte aggressiver Männchen gibt, und weibliches Aussetzen, bei dem ein Weibchen ein besseres Paar entdeckt und das weniger günstige verlässt. Dies kann zu einer sequentiellen Polyandrie führen, wenn das Männchen verlässt, bevor das gesamte Gelege freigegeben ist und ein zusätzliches Männchen auch diese Eier befruchtet. Bei Bibrons Kröte ( Pseudophryne bibronii ) verteilen die Weibchen ihre Eier über die Nester von zwei bis acht Männchen, wobei diejenigen, die ein höheres polyandres Verhalten zeigten, eine höhere mittlere Überlebensrate der Nachkommen haben, was zeigt, dass die Versicherung gegen Nestversagen und die Ausbreitung des Sterblichkeitsrisikos zusammenhängt mit die Evolution der Polyandrie.
Dimorphismus und Morphologie
Sexueller Dimorphismus wird als Größenunterschied zwischen den Geschlechtern bei Salamandern und bei 90% der Anuranarten gesehen. Größere Weibchen sind das Ergebnis der Selektion auf Fruchtbarkeit, einschließlich Eigröße oder Gelegegröße, da sie mehr Energie speichern und mehr Nachkommen produzieren können. wie zitiert Frauen sind nie mehr als doppelt so groß wie Männer.
Die Größe ist im männlich-männlichen Wettbewerb wichtig, wobei größere Männchen aufgrund der "männlichen Kampfhypothese" im Vorteil sind, die darauf hindeutet, dass das männliche Kampfverhalten positiv mit der männlichen Körpergröße zusammenhängt. Männchen im tusked Frosch ( Adelotus brevis ) und der fanged Frosch ( Limnonectes kuhlii ) Gebrauch Zähne und Stoßzähne als Waffen ihre Berufung Websites zu verteidigen. Größere Körpergröße und größere Waffen führen zu höheren Reproduktionsraten. wie zitiert von Die Daten legen jedoch nahe, dass dieser männliche Mechanismus nur in der Superfamilie Dentrobatoidea funktioniert , möglicherweise aufgrund alternativer Paarungstechniken, die den Selektionsdruck auf die Körpergröße reduzieren. Große afrikanische Ochsenfrosch ( Pyxicephalus adspersus ) Männchen verteidigen Territorien, während kleine eingeschüchterte Männchen sich entfernen und zu Satellitenmännchen werden. Diese kleineren Männchen verwenden Abhörtechniken und paaren sich mit Weibchen, die sich in Reichweite ihres Satellitenstandorts befinden.
Sexueller Rollentausch bei Dendrobates auratus
Erste Beobachtungen der Paarung beim grünen Pfeilgiftfrosch Dendrobates auratus zeigen überzeugende Beweise für eine Umkehr der Geschlechtsrollen. Kleine weibliche Gelegegröße, weiblich-weibliche Konkurrenz und große elterliche Fürsorgeinvestitionen der Männchen sind charakteristisch für die Umkehrung der sexuellen Rollen. wie zitiert von Um zu testen, ob diese sexuelle Rollenumkehrung wahr war, wurden zwei Hypothesen getestet; die sexuelle Rollenumkehrhypothese und die elterliche Qualitätshypothese.
Damit die Hypothese der sexuellen Rollenumkehr wahr ist, würden die Weibchen um so viele Männchen wie möglich konkurrieren, und dies wurde nicht unterstützt, da die Konkurrenz zwischen Männchen und Männchen so üblich war wie die Konkurrenz zwischen Frauen und Frauen. Bei der Umkehrung der sexuellen Rollen werden Männer normalerweise selektiver; In Dendrobates auratus waren die Weibchen jedoch bei der Auswahl der Männchen selektiver, was die Hypothese der elterlichen Qualität unterstützte, die voraussagte, dass Weibchen um die elterliche Fürsorge bestimmter Männchen konkurrieren würden. Die Weibchen verteidigten ihre Paarungspartner und verwendeten Balztechniken, um die Männchen daran zu hindern, sich mit anderen Weibchen zu paaren, und zerstörten die Eier der Rivalen. Diese Beobachtungen unterstützen die Hypothese der elterlichen Qualität. Summers schwächt die Hypothese der sexuellen Rollenumkehrung und stärkt die elterliche Qualitätsselektion.