Branchialbogen - Branchial arch

Kiemenbögen, die die Kiemen in einem Hecht stützen

Kiemenbögen oder Kiemenbögen sind eine Reihe von knöchernen "Schlaufen", die in Fischen vorhanden sind und die Kiemen stützen . Da Kiemen der primitive Zustand von Wirbeltieren sind, entwickeln alle Wirbeltierembryonen Pharynxbögen , obwohl das letztendliche Schicksal dieser Bögen zwischen den Taxa variiert . Bei Fischen mit Kiefer entwickelt sich der erste Bogen zum Kiefer, der zweite zum Hyomandibularkomplex , wobei die hinteren Bögen Kiemen tragen. Bei Amphibien und Reptilien gehen viele Elemente verloren, einschließlich der Kiemenbögen, was dazu führt, dass nur die Mundkiefer und ein Zungenbeinapparat übrig bleiben. Bei Säugetieren und Vögeln ist das Zungenbein noch einfacher.

Alle basalen Wirbeltiere atmen mit Kiemen . Die Kiemen werden direkt hinter dem Kopf getragen und begrenzen die hinteren Ränder einer Reihe von Öffnungen von der Speiseröhre nach außen. Jede Kieme wird von einem knorpeligen oder knöchernen Kiemenbogen getragen. Knochenfische haben drei Bogenpaare, Knorpelfische haben fünf bis sieben Paare und primitive kieferlose Fische haben sieben. Der Vorfahr der Wirbeltiere hatte zweifellos mehr Bögen, da einige ihrer Chordatier- Verwandten mehr als 50 Kiemenpaare haben.

In Amphibien und einige primitive Knochenfische , die Larven tragen äußere Kiemen, von den Kiemenbögen abzweigt. Diese sind im Erwachsenenalter reduziert, ihre Funktion wird bei Fischen von den eigentlichen Kiemen und bei den meisten Amphibien von der Lunge übernommen . Einige Amphibien behalten die äußeren Kiemen der Larven im Erwachsenenalter, wobei das komplexe innere Kiemensystem , wie es bei Fischen zu sehen ist, offensichtlich sehr früh in der Evolution der Tetrapoden unwiderruflich verloren gegangen ist .

Funktion

Das Kiemensystem wird typischerweise zum Atmen und/oder Füttern verwendet. Viele Fische haben modifizierte hintere Kiemenbögen zu Rachenkiefern , die oft mit speziellen Rachenzähnen für den Umgang mit bestimmten Beutestücken ausgestattet sind (lange, scharfe Zähne bei fleischfressenden Muränen im Vergleich zu breiten, zermalmenden Zähnen bei durophagischen Schwarzkarpfen). Bei Amphibien und Reptilien wird der Zungenbogen aus ähnlichen Gründen modifiziert. Es wird häufig beim bukkalen Pumpen verwendet und spielt oft eine Rolle bei der Zungenvorwölbung zum Beutefang. Bei Arten mit hochspezialisierten ballistischen Zungenbewegungen wie Chamäleons oder einigen plethodontiden Salamandern ist das Zungenbeinsystem zu diesem Zweck stark modifiziert, während es bei Arten mit Saugfütterung häufig hypertrophiert ist . Arten wie Schlangen und Warane, deren Zunge sich zu einem reinen Sinnesorgan entwickelt hat, haben oft ein stark reduziertes Zungenbeinsystem.

Komponenten

Die primitive Anordnung besteht aus 7 (möglicherweise 8) Bögen, die jeweils aus der gleichen Reihe von gepaarten (links und rechts) Elementen bestehen. In der Reihenfolge von dorsal bis ventral sind dies Pharyngobranchial, Epibranchial, Ceratobranchial, Hypobranchial und Basibranchial. Die Pharyngobranchiale können mit dem Neurocranium artikulieren , während die linken und rechten Basibranchien miteinander verbunden sind (oft zu einem einzigen Knochen verschmelzen). Wenn sie Teil des Zungenbeinsystems sind, werden die Namen der Knochen geändert, indem "-branchial" durch "-hyal" ersetzt wird, wodurch "ceratobranchial" zu "ceratohyal" wird.

  • Der Basihyal und der Basibranchial liegen in der Mittellinie des unteren Rachenrandes. Fast alle modernen Chondrichthyen haben ein einziges Basihyal in der Mittellinie, ebenso wie viele Knochenfische , Lungenfische und Tetrapodomorphe . Bei Tetrapoden wird das Basihyal als Zungenbein bezeichnet . Basibranchien, die am häufigsten bei Osteichthyans vorkommen , haben die Form eines oder mehrerer stäbchenförmiger Knochen, die entlang der Kehle nach hinten ragen .
  • Die Ceratohyals und Ceratobranchials liegen über ihren jeweiligen Basiskomponenten und sind nach hinten und oben geneigt. Sie sind oft die größten knöchernen Bestandteile des Kiemensystems sowie die wichtigsten und am häufigsten vorkommenden Bestandteile. Kleine Verbindungsknochen, die als Hypophyals oder Hypobranchials bekannt sind, können die Basi- und Ceratokomponenten verbinden. Gepaarte Hypophysen sind charakteristisch für lebende Osteichthyans. Lebenden Chondrichthyans fehlen Hypohyale, obwohl bekannt ist, dass mehrere ausgestorbene Formen sie hatten.
  • Die Epihyals und Epibranchials liegen über ihren jeweiligen Ceratokomponenten, schräg nach vorne, nach oben und oft nach innen. Sie sind auch wesentliche Bestandteile des Kiemensystems, das in jedem Fisch zu finden ist. Das Epihyal ist häufiger als Hyomandibula bekannt , das dem Steigbügel (manchmal auch als Columnella bekannt ) von Tetrapoden homolog ist . Bei Filtrierfischen beherbergen die Epibranchials oft Kiemenrechen , spezialisierte Stacheln, die nach hinten ragen , um Plankton zu fangen.
  • Die Pharhyngobranchials sind die am weitesten dorsalen knöchernen Elemente des Kiemensystems und verbinden sich mit der oberen Ausdehnung der Epibranchials. Lebende Chondrichthyen haben große Pharyngobranchials, die sich nach hinten und oben neigen. Osteichthyans hingegen haben zwei verschiedene Arten von Pharyngobranchials: Suprapharyngobranchials sind zahnlose Strukturen, die denen der Chondrichthys ähneln, während Infrapharyngobranchials oft Zähne besitzen und sich nach innen und vorne neigen und das Dach der Kehle bilden. Ein hyoides Äquivalent des Pharyngobranchial, das Pharyngohyal , kommt nur in lebenden Holocephalen vor , die auch als Chimären bekannt sind .

Amnioten

Amnioten haben keine Kiemen . Die Kiemenbögen bilden sich während der Embryogenese als Rachenbögen und bilden die Grundlage für wesentliche Strukturen wie Kiefer , Schilddrüse , Kehlkopf , Columella (entspricht dem Steigbügel bei Säugetieren ) und bei Säugetieren Hammer und Amboss .

Verweise

Externe Links