Chromera velia -Chromera velia
| Chromera velia | |
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C. velia
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Chromera velia Moore et al., 2008
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Chromera velia , auch als "Chromeride" bekannt, ist ein einzelliger photosynthetischer Organismus im Superstamm Alveolata . Es ist von Interesse für die Untersuchung von Apikomplexan-Parasiten, insbesondere ihrer Evolution und dementsprechend ihrer einzigartigen Anfälligkeit gegenüber Medikamenten.
Die Entdeckung von C. velia hat ein neues Interesse an der Protistenforschung geweckt , sowohl in Bezug auf Algen und Parasiten als auch auf freilebende Einzellen. Die strikte Trennung von botanischen Protisten ( Algen ) und zoologischen Protisten ( Protozoen ) war üblich, aber C. velia kann als gutes Beispiel für eine Brücke angesehen werden, die beide Kategorien verbindet.
C. velia hat typische Merkmale von Alveolaten, ist phylogenetisch mit Apicomplexa (einer Untergruppe von Alveolaten) verwandt und enthält ein photosynthetisches Plastid ( Chloroplast ), während die Apicomplexane ein nicht-photosynthetisches Plastid namens Apicoplast haben . C. velia ist auch mit einer anderen Untergruppe von Alveolaten verwandt, von denen die meisten Dinoflagellaten photosynthetischer Natur sind.
C. velia verwendet Metaboliten (reduzierter Kohlenstoff) aus seinen Plastiden als primäre Energiequelle. Das gleiche gilt für den Algen-Cousin von C. velia , einem anderen Chromiden Vitrella brassicaformis . Zusammen sind diese phylogenetisch die den Apicomplexanen am nächsten bekannten autotrophen Organismen .
Parasiten der Gattung Plasmodium apicomplexan sind die Erreger der Malaria . Studien an C. velia und V. brassicaformis sind allgemein nützlich für das Verständnis der Biochemie, Physiologie und Evolution des Malariaparasiten, anderer apikomplexer Parasiten und der Dinoflagellaten.
Plastide-Terminologie
"Apicoplast" ist ein Fachwort, abgeleitet vom Wort "Plastid". Anfänglich war das Wort Plastid besser geeignet als "Chloroplast", wenn es um Organellen offensichtlicher Algenabstammung in jedem Protisten ging, denen jedoch kein Chlorophyll oder lichtabsorbierendes Pigment fehlt. Ein prominentes Beispiel sind diejenigen, die in apikomplexen Parasiten gefunden werden. Die Mehrheit der Mitglieder der Apicomplexan-Linie enthält immer noch ein Genom in den Plastiden, was darauf hindeutet, dass die Organelle der Vorfahren der Linie einst Photosynthese betreiben, aber diese Plastiden haben keine lichtabsorbierenden Pigmente oder Lichtreaktionsmaschinen.
Während Chromera velia ein photosynthetisches Plastid enthält, enthalten die meisten Apicomplexan-Verwandten ein nicht-photosynthetisches Plastid und der Rest enthält kein Plastid. Das photosynthetische Plastid der Vorfahren von Apicomplexans der Vorfahren kann dem Plastid von C. velia oder dem Plastid von V. brassicaformis sehr ähnlich gewesen sein .
So wie der Begriff "Plastid" für von Chloroplasten abgeleitete Organellen von nicht-photosynthetischen Protisten weit verbreitet ist, hat sich der Begriff "Apicoplast" auch für das Plastid von Apicomplexanen durchgesetzt. Im gegenwärtigen Sprachgebrauch kann der Begriff Plastid sogar verwendet werden, um die Chloroplasten eines beliebigen photosynthetischen Organismus zu beschreiben, und hat daher eine allgemeine, nicht diskriminierende Verwendung.
Isolierung und Phylogenie von C. velia
Chromera velia wurde zuerst von Dr. Bob Moore (damals am Carter Lab, University of Sydney ) aus der Steinkoralle ( Scleractinia , Cnidaria ) Plesiastrea versipora ( Faviidae ) von Sydney Harbour , New South Wales , Australien (Sammler Thomas Starke-Peterkovic und Les .) isoliert Edwards, Dezember 2001).
Es wurde auch von Dr. Moore aus der Steinkoralle Leptastrea purpurea ( Faviidae ) des One Tree Island Great Barrier Reef , Queensland , Australien (Sammler Karen Miller und Craig Mundy, November 2001) kultiviert .
Bei Verwendung von DNA- Sequenzierung wurde eine Beziehung zwischen C. velia , Dinoflagellaten und Apicomplexans festgestellt. Genomische DNA von C. velia wurde extrahiert, um PCR- Matrizen bereitzustellen , und wenn die Sequenzen der amplifizierten Gene mit denen anderer Spezies verglichen wurden, führten biostatistische Verfahren zur Platzierung von C. velia auf einem phylogenetischen Zweig in der Nähe der Apicomplexans . Durch eine Vielzahl von phylogenetischen Tests an orthologen Genen, die in ähnlichen Organismen gefunden wurden, konnten die Forscher C. velia mit Dinoflagellaten und Apicomplexanen in Verbindung bringen, bei denen es sich um Alveolate handelt. Sowohl der Kern als auch die Plastide von C. velia zeigten alveoläre Vorfahren. Eine anschließende Untersuchung der Plastidengenome von C. velia und V. brassicaformis hat detaillierter gezeigt, dass die Plastiden von Peridinin-Dinoflagellaten, Apicomplexanen und Chromeriden dieselbe Abstammungslinie teilen, die von einem Plastiden vom Rotalgen-Typ abgeleitet ist.
Beschreibung und Verfügbarkeit
Nach der Benennung des Organismus und der Beschreibung der unbeweglichen Form haben mehrere Arbeiten seitdem die vegetativ bewegliche Form dokumentiert, die in einem Satz von acht Geschwistern aus der Vorläuferzelle exzystiert.
Eine Struktur , einen apikale Komplex in den Flagellaten ähnelt, enthält eine Konoid oder pseudoconoid und lange sacculate Mikronemen , um eine Beziehung zu der Bestätigung apicomplexans . Diese Beziehung muss jedoch noch formalisiert werden, abgesehen von der Tatsache, dass Chromeride und Apicomplexane als Schwestergruppen innerhalb der Alveolata klassifiziert werden . Die genaue Funktion der apikalen Organellen der Chromerida ist unbekannt, obwohl die Organellen in einigen Details untersucht wurden.
Live- C. velia ist in der NCMA-Kultursammlung in Maine, USA, erhältlich und wird in anderen Kultursammlungen wie CCAP (UK) und SCCAP (Skandinavien) unterstützt.
Konserviertes Material ist im Australian Museum, Sydney, als Holotyp/Hapantotyp Z.6967 hinterlegt, wobei es sich um eine konservierte Kultur handelt, die in PolyBed 812 eingebettet ist, und wird separat auch in absolutem Ethanol hinterlegt.
Besonderheiten der C. velia plastid
Das Plastid von Chromera velia hat 4 umgebende Membranen und enthält Chlorophyll a , während Chlorophyll c fehlt. Die Photosynthese wurde in C. velia untersucht , und ihre photosynthetische Kohlenstoffassimilation erwies sich als sehr effizient im Sinne der Anpassungsfähigkeit an eine breite Palette von Lichtregimen, von starkem Licht bis zu schwachem Licht. So wie bei anderen Algen, die nur Chlorophyll a enthalten (wie Nannochloropsis , ein Stramenopil ), scheint das Fehlen von Chlorophyll c Chromride in keiner Weise zu schwächen. Zusätzliche Pigmente in C. velia umfassen Isofucoxanthin .
Im Gegensatz zu anderen eukaryotischen Algen, die nur UGG-Codons verwenden, um die Aminosäure Tryptophan in Plastidengenomen zu codieren , enthält das Plastidengenom von C. velia das Codon UGA an mehreren Positionen, die Tryptophan im psbA-Gen und anderen Genen codieren. Das UGA-Trp-Codon ist charakteristisch für Apicoplasten und die Mitochondrien verschiedener Organismen, war aber bis zur Entdeckung von C. velia in keinem photosynthetischen Plastiden beispiellos. In ähnlicher Weise wird eine Tendenz zu Poly-U-Schwänzen speziell bei der Untergruppe von Apicoplasten-kodierten Genen gefunden, die an der Photosynthese in C. velia beteiligt sind . Die Entdeckung dieser beiden genetischen Merkmale, des UGA-Trp- und des Poly-U-Schwanz-Photosynthesegens, weist darauf hin, dass C. velia ein geeignetes Modell zur Untersuchung der Evolution des Apicoplasten bietet. Ein weiteres charakteristisches Merkmal von C. velia ist, dass sein Plastidengenom eine lineare Kartierung aufweist. Janouškovec et al. 2013 präsentieren auch den Expressionsweg DNA 
RNA Photosystem I Protein A1 . Es ist ungewöhnlich spät, sich vollständig aufzulösen: Es wird nicht vollständig als einzelnes Transkript oder sogar als einzelnes Übersetzungsprodukt assembliert , sondern erst nach diesem Schritt.
Mitochondrium
Das mitochondriale Genom von C. velia kodiert für ein einzelnes Gen - cox1 - und mehrere fragmentierte rRNA-Moleküle. Dieses mitochondriale Genom ist einen Schritt weiter entwickelt als das von Peridinin-Dinoflagellaten, die drei proteinkodierende Gene enthalten. Beide Linien, C. velia und Dinoflagellaten, enthalten jedoch funktionierende Mitochondrien, wobei die Gene in den Zellkern gewandert sind.
Die meisten der Apicomplexan-Mitochondrien, die zuvor sequenziert wurden, haben auch nur drei Protein-kodierende Gene, einschließlich cox1 und einer Reihe von fragmentierten rRNA-Genen. Ausnahmen von dieser Regel sind bekannt: Dem apikomplexen Organismus Cryptosporidium scheint ein Mitochondrium gänzlich zu fehlen.
Der mitochondriale Apparat von C. velia unterscheidet sich deutlich von dem der anderen Chromiden Vitrella brassicaformis . Eine neuere Erkenntnis ist, dass die respiratorischen Komplexe I und III von C. velia fehlen und dass die Funktion von Komplex III von einer Lactat->Cytochrom-C-Oxidoreduktase übernommen wurde V. brassicaformis behält einen kanonischen Komplex III.
Ein unerwarteter Befund in Chromera war eine große (1 μm Durchmesser) allgegenwärtige Organelle, die von zwei Membranen begrenzt wird, von denen ursprünglich angenommen wurde, dass es sich um das Mitochondrium handelt. Diese Organelle ist möglicherweise kein Mitochondrium, sondern ein Extrusosom, das als "Chromerosom" bezeichnet wird. Die tatsächlichen Mitochondrien hingegen waren klein und vielfältig, genau wie bei anderen Alveolaten.
Evolution
Die Entdeckung von Chromera velia und seiner einzigartigen Plastiden, die im Ursprung den Apicoplasten ähnlich sind, stellt ein wichtiges Bindeglied in der Evolutionsgeschichte der Apicomplexane dar. Vor der Beschreibung von C. velia gab es viele Spekulationen über die Idee einer photosynthetischen Ahnenlinie für apikomplexe Parasiten. Für eine schrittweise Geschichte der Charakterisierung der Apicomplexan-Apicoplasten-Organelle siehe zum Beispiel den Web-Review von Vargas Parada (2010).
Es wird vermutet, dass Apikomplexane mit ihrem Relikt-Chloroplasten, dem Apicoplasten, einst in der Lage waren, Energie durch Photosynthese zu synthetisieren. Alte Apikomplexane oder ihre unmittelbaren Vorfahren könnten eine symbiotische Beziehung mit dem sie umgebenden Korallenriff gehabt haben. Um dies zu erreichen, hätten diese alten Organismen einen funktionierenden Chloroplasten besessen. Wenn dies jedoch der Fall ist, ging diese autotrophe Fähigkeit verloren und Apikomplexane haben sich langsam zu parasitären Arten entwickelt, die zum Überleben von ihren Wirten abhängig sind.
Obwohl Forscher immer noch diskutieren, warum Apikomplexane ihre Photosynthesefähigkeit opfern und parasitär werden, wird vorgeschlagen, dass durch das Studium von Aspekten der Evolution der Chromerida , wie der Entwicklung eines apikalen Organellenkomplexes, der von späteren Nachkommen verwendet wurde , Hinweise gesammelt werden könnten um in Wirtszellen einzudringen. Im Juli 2015 wurden die vollständigen Genomsequenzen der Chromeriden C.velia und V. brassicaformis veröffentlicht, die das Spektrum der Gene aufdecken, die beim Übergang von einem frei lebenden Lebensstil zu einem parasitären Lebensstil kooptiert oder angepasst wurden.
Das Plastidengenom von C. velia ist insofern ungewöhnlich, als es Hinweise darauf gibt, dass es linear sein könnte und gespaltene Gene für wichtige Photosystemgene enthält. Der lineare Zustand des Plastidengenoms von C. velia erinnert daran, dass C. velia kein angestammter Organismus ist, sondern eine abgeleitete Form, die sich aus einem photosynthetischen Alveolat der Vorfahren entwickelt hat, das vermutlich ein kreisförmiges Plastidengenom hatte, genau wie die anderen bekannten Chromeride Vitrella brassicaformis tut es.
Viel Forschung beschäftigt sich mit dem Flagellenapparat von Chromera, Vitrella und Apicomplexans in Bezug auf den morphologischen Übergang dieser Organelle während der Entstehung des Parasitismus in Apicomplexans.
Pharmakologische Bedeutung
Ein potenziell wichtiger Beitrag der Forschung zu C. velia ist neben seiner Position als fehlendes Bindeglied zwischen Parasiten- und Algenarten sein Potenzial in Studien, die darauf abzielen, neue Antimalariamittel zu finden oder die Funktion bestehender Antimalariamittel aufzuklären. Viele Medikamente, die seit langem in der klinischen Anwendung sind, beeinflussen Funktionen im Apicoplasten in Plasmodium- Zellen. Die wesentliche biologische Funktion des Apicoplasten besteht allein in der Produktion von Isoprenoiden und deren Derivaten, ohne die die Parasiten nicht leben können.
C. velia könnte als geeignetes Modellziel für die Entwicklung von Antimalariamedikamenten dienen, da es sozusagen den ursprünglichen Apicoplasten effektiv enthält und sein Kerngenom dem der angestammten Protoparasiten sehr ähnelt. Im Labor kann die Arbeit mit Apikomplexan-Parasiten schwierig, gefährlich und teuer sein, da sie in lebende Wirtszellen (in Gewebekulturen) infiziert werden müssen, um lebensfähig zu bleiben. Chromera velia ist leichter zu pflegen als Apicomplexan-Parasiten, ist jedoch mit ihnen verwandt und kann daher möglicherweise ein Labormodell für das Verständnis oder die Entwicklung von Antimalariabehandlungen darstellen. C. velia ist in der Lage, unabhängig von seinen normalen tierischen Wirten zu leben und kann einfach und kostengünstig im Labor gezüchtet werden.
So wie Menschen einer Infektion durch die Apicomplexane Plasmodium und Cryptosporidium unterliegen, unterliegen auch Tiere einer Infektion durch Apicomplexane einschließlich Toxoplasma , Babesia , Neospora und Eimeria . Es wird anekdotisch gesagt, dass fast jedes Tier auf der Erde eine oder mehrere Arten von apikomplexen Parasiten hat, die es herausfordern. Die wirtschaftliche Belastung durch Apikomplexan-Parasiten wird auf mehrere Milliarden Dollar geschätzt (siehe auch Malaria ), zusätzlich zu den Kosten für Mensch und Tier für diese Organismen. Ein besseres Verständnis der evolutionären Rollen und Funktionen von Apicoplasten und apikalen Komplexen kann die Forschung über die apikomplexen Parasiten von Nutztieren beeinflussen, was C. velia sowohl im landwirtschaftlichen als auch im medizinischen und ökologischen Bereich interessant macht.
Ein vorläufiges Patent auf die Verwendung von Chromerida ( Chromera und Vitrella ) als Testpersonen für das Screening und Testen von Anti-Apicomplexan-Medikamenten wurde nicht als vollständiges Patent angemeldet, was den Weg für die Verwendung dieser Organismen in der kommerziellen Entwicklung von Screening-Methoden für nützliche Zwecke offen lässt Verbindungen.
Ökologie
Eine Studie hat gezeigt, dass Chromera innerhalb von Korallen eine symbiotische Rolle spielen kann, da sie vertikal von Eltern zu Nachkommen Montipora digitata über das Eistadium der Korallen übertragen wird. Die Chromera- Zellen konnten aus den M. digitata- Eiern kultiviert werden und wurden anschließend verwendet, um Acropora- Korallenlarven vorübergehend zu kolonisieren . Das bekannte Wirtsspektrum von Chromera umfasst daher die Korallen M. digitata , P. versipora ( Typwirt ) und L. purpurea (Alternativwirt) und erstreckt sich durch tropische und gemäßigte Gewässer. Der Symbiont kann Metaboliten vom Wirt erhalten, und es wurde vorgeschlagen, dass dies möglicherweise seine Wachstumsrate im Wirt erhöhen kann.
Die Analyse von metagenomischen Umweltdatensätzen hat gezeigt, dass es andere Arten gibt, die mit C. velia und V. brassicaformis verwandt sind, die mit Korallen assoziiert sind, aber noch beschrieben werden müssen. Diese Verbände sind weltweit verbreitet. Unter diesen ist die unkultivierte, unbeschriebene "Apicomplexan-related lineage-V", die von den Autoren als potentiell photosynthetisches angesehen wurde und ein Symbiose-Spezialist zu sein scheint. Im Vergleich dazu kann angenommen werden, dass sich kultivierte Chromeride zwischen dem freilebenden und dem mit Korallen assoziierten Zustand bewegen, wie sie in M. digitata- Eiern gefunden werden, aber auch mit Algen assoziiert werden, nach Korrelationen in metagenomischen Datensätzen von Makroalgen. Das Spektrum der Lebensstrategien und Nischen der Apikomplexan-verwandten Algen ähnelt daher dem Nischenspektrum des Korallensymbionten Symbiodinium .
Forschungsgemeinschaft
Die erste Chromera-Konferenz und der erste Workshop fanden vom 21. bis 25. November 2011 in der Heron Island Research Station, Queensland, Australien, statt. Zu den Höhepunkten zählten Tauchen und Kultivieren. Die Präsentationen umfassten die Ankündigung einer formalen Beschreibung des zweiten isolierten Chromerids, Vitrella brassicaformis . Sowohl Professoren als auch Studenten nahmen an der Konferenz und dem Workshop teil, und es wurde ein breites Themenspektrum abgedeckt. Es wurde vereinbart, dass weitere Treffen folgen würden. Die zweite Konferenz fand vom 22. bis 25. Juni 2014 in Südböhmen, Tschechien, statt und wurde vom Labor Oborník über eine offene E-Mail-Liste organisiert.