Lepospondyli - Lepospondyli
| Lepospondyle |
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| Diplocaulus , ein diplocaulider " Nectridean " | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordata |
| Clade : | Reptiliomorpha |
| Unterklasse: |
† Lepospondyli Zittel , 1888 |
| Gruppen | |
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Lissamphibia ? |
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Lepospondyli ist ein vielfältiges Taxon von Amphibien- Tetrapoden. Mit Ausnahme eines Spätüberlebenden Lepospondyli aus dem späten Permian von Marokko ( Diplocaulus minumus ), lebte Lepospondyli vom Karbon ( Mississippian ) mit dem frühen Perm und wurde geographisch beschränkt, was ist jetzt Europa und Nordamerika . Es sind fünf Hauptgruppen von Lepospondylen bekannt: Adelospondyli ; Aïstopoda ; Lysorophie ; Microsauria ; und Nectridea . Lepospondyle haben eine Vielzahl von Körperformen und umfassen Arten mit Molch-, Aal- oder Schlangen- und Eidechsen-ähnlichen Formen. Verschiedene Arten waren aquatisch, semiaquatisch oder terrestrisch. Keine war groß (die größte Gattung, die diplocaulide Diplocaulus , erreichte einen Meter Länge, aber die meisten waren viel kleiner), und es wird angenommen, dass sie in spezialisierten ökologischen Nischen gelebt haben, die nicht von den zahlreicheren Temnospondyl- Amphibien besetzt waren, die mit ihnen in der Paläozoikum. Lepospondyli wurde 1888 von Karl Alfred von Zittel benannt , der den Namen so prägte, dass er einige Tetrapoden aus dem Paläozoikum enthielt , die einige spezifische Merkmale im Notochord und in den Zähnen aufwiesen . Lepospondyle wurden manchmal als verwandt oder Vorfahren moderner Amphibien oder Amniota (der Klade mit Reptilien und Säugetieren) angesehen.
Beschreibung
Alle Lepospondyle zeichnen sich durch einfache, spulenförmige Wirbel aus , die nicht vom Knorpel verknöchert sind , sondern als knöcherne Zylinder um den Notochord wachsen. Zusätzlich ist der obere Teil des Wirbels, der Nervenbogen, normalerweise mit dem Zentrum (dem Hauptkörper des Wirbels) verwachsen.
Einstufung
Die Position der Lepospondyli innerhalb der Tetrapoda ist ungewiss, da die frühesten Lepospondyle bereits bei ihrem ersten Auftreten im Fossilienbestand hochspezialisiert waren. Einige Lepospondyle galten einst als verwandt oder vielleicht Vorfahren moderner Salamander (Urodela), nicht jedoch die anderen modernen Amphibien. Diese Ansicht wird nicht mehr vertreten und alle modernen Amphibien (Frösche, Salamander und Caecilians ) sind jetzt in der Gruppe Lissamphibia zusammengefasst . Die Lepospondyli galten lange Zeit neben der Lissamphibia und der Labyrinthodontia als eine der drei Unterklassen von Amphibia . Die Auflösung von "Labyrinthodonten" in getrennte Gruppen wie Temnospondyle und Anthracosaurier hat diese traditionellen Amphibien-Unterklassen jedoch in Zweifel gezogen.
Ähnlich wie bei "Labyrinthodontia" wurde in einigen Studien vorgeschlagen, dass Lepospondyli eine künstliche ( polyphyletische ) Gruppierung ist, wobei einige Mitglieder eng mit ausgestorbenen Tetrapodengruppen verwandt sind und andere eher mit modernen Amphibien oder Reptilien verwandt sind. Frühe phylogenetische Analysen, die in den 1980er und 1990er Jahren durchgeführt wurden, bestätigten häufig die Vorstellung, dass Lepospondyle paraphyletisch sind, mit Nektridien in der Nähe von Kolosteiden und Mikrosauriern in der Nähe von Temnospondylen, die als Vorfahren moderner Amphibien angesehen wurden.
In einem Artikel von Robert Carroll aus dem Jahr 1995 wurde jedoch argumentiert, dass Lepospondyle tatsächlich eine monophyletische Gruppe sind, die näher an Reptilien liegt. Carroll betrachtete sie näher an Reptilien als die Seymouriamorphen , aber nicht so nah wie die Diadektomorphen . Viele phylogenetische Analysen seit Carroll (1995) stimmten mit seiner Interpretation überein, darunter Laurin & Reisz (1997), Anderson (2001) und Ruta et al. (2003). Einige haben immer noch Lepospondyle in Betracht gezogen, die von Amphibien abstammen, kamen jedoch zu diesem Schluss, ohne die Position von Lepospondylen im Vergleich zu Seymouriamorphen und Diadektomorphen zu verändern.
Die Klassifizierung von Lepospondyl und Tetrapoden ist immer noch umstritten, und selbst neuere Studien hatten Zweifel an der Monophyse von Lepospondyl. Zum Beispiel hat eine Veröffentlichung von 2007 vorgeschlagen, dass Adelospondyle Stamm-Tetrapoden in der Nähe von Kolosteiden sind, und eine Veröffentlichung von 2017 über Lethiscus enthält Aïstopoda im Tetrapodenstamm, basierend auf ihrer primitiven Gehirnschale. Diese Studien unterscheiden sich in den internen und externen Beziehungen der verbleibenden Lepospondyltaxa. Ersteres platziert die verbleibenden Lepospondyle in einer einzigen Gruppe entlang des Amniote-Stiels. Letzteres behandelt nicht die Beziehungen von Nektriden oder Adelospondylen, sondern stellt fest, dass Mikrosaurier frühe Amnioten sind, und platziert Lysorophianer innerhalb von Mikrosauriern.
Wechselbeziehungen
Oft werden fünf Hauptgruppen von Lepospondylen erkannt: Microsauria , eine oberflächlich eidechsen- oder salamanderähnliche und artenreiche Gruppe; Lysorophia , eine Gruppe mit langgestreckten Körpern und sehr kleinen Gliedmaßen; Aïstopoda , eine Gruppe gliedloser, extrem langgestreckter schlangenartiger Formen; Adelospondyli , eine Gruppe von vermutlich aquatischen Formen, die Aïstopoden ähneln, aber festere Schädel haben; und Nectridea , eine andere vielfältige Gruppe, die terrestrische und aquatische Molch-ähnliche Formen umfasst. Mikrosaurie wird allgemein als paraphyletisch angesehen ; Anstatt eine monophyletische Gruppe zu sein, wurde sie als evolutionärer Grad von basalen ("primitiven") Lepospondylen angesehen, obwohl ein wachsender Konsens darüber besteht, dass eine große Untergruppe fossoriell angepasster Mikrosaurier, die Recumbirostra , monophyletisch ist. Lysorophia kann innerhalb der Recumbirostran-Klade gehören und sich von anderen abgeleiteten Lepospondylen unterscheiden. Nectridea kann auch paraphyletisch sein und aus einer Reihe anatomisch spezialisierterer Lepospondyle bestehen. Der Name Holospondyli wurde für eine Gruppe vorgeschlagen, die Astopoden, Nektriden und möglicherweise Adelospondyle umfasst, obwohl nicht alle neueren phylogenetischen Analysen die Gruppierung unterstützen. Das folgende vereinfachte Cladogramm folgt einer Analyse von Tetrapoden und Stamm-Tetrapoden, die von Ruta et al. in 2003:
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" Microsauria "
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Position innerhalb von Tetrapoda
Die "Lepospondyl-Hypothese" moderner Amphibien-Ursprünge besagt, dass Lissamphibien monophyletisch sind ( dh ihre eigene Klade bilden) und sich aus Lepospondyl-Vorfahren entwickelt haben. Zwei Alternativen sind die "Temnospondyl-Hypothese", bei der Lissamphibien aus Temnospondyli stammten, und die "Polyphyly-Hypothese", bei der Caecilians aus Lepospondylen stammten, während sich Frösche und Salamander (gemeinsam in Batrachia gruppiert ) aus Temnospondylen entwickelten. Von den drei Hypothesen ist die Temnospondyl-Hypothese derzeit die am weitesten verbreitete unter Forschern. Eine starke Unterstützung für diese Beziehung kommt von einer Reihe anatomischer Merkmale, die zwischen Lissamphibien und einer Gruppe paläozoischer Temnospondyle, den Dissorophoiden, geteilt werden . Nach dieser Hypothese fällt Lepospondyli entweder außerhalb der Kronengruppe Tetrapoda (die kleinste Gruppe, die alle lebenden Tetrapoden enthält, dh die kleinste Gruppe, die Lissamphibia und Amniota enthält) oder liegt näher an Amnioten und ist daher Teil von Reptiliomorpha . Einige phylogenetische Analysen finden jedoch weiterhin Unterstützung für die Lepospondyl-Hypothese. Die Analyse von Vallin und Laurin (2004) ergab, dass Lissamphibien am engsten mit Lysorophien verwandt sind, gefolgt von Mikrosauriern. Pawley (2006) stellte ebenfalls fest, dass Lysorophianer die engsten Verwandten von Lissamphibien sind, fand jedoch, dass Aïstopoden und Adelogyriniden anstelle von Mikrosauriern die zweitnächsten verwandten Gruppen sind. Marjanović (2010) stellte fest, dass Holospondyle die am engsten mit Lissamphibien verwandte Gruppe sind, gefolgt von Lysorophianern. Nach dieser Hypothese wären Lepospondyle Kronentetrapoden und Temnospondyle Stammtetrapoden.
Unten ist ein Cladogramm von Ruta et al. (2003), der die "Temnospondyl-Hypothese" unterstützt und die Position von Lepospondyli innerhalb der Kronengruppe Tetrapoda zeigt:
| Kronengruppe Tetrapoda |
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Galerie
Pelodosotis , ein ostodolepid " microsaur "
Hyloplesion , ein " Mikrosaurier "
Brachydectes , ein Lysorophianer
Adelospondylus , ein Adelospondylus
Oestocephalus , ein früher Astopod
Phlegethontie , ein Astopod
Diploceraspis , ein diplocaulider " Nectridean "
Sauropleura , ein Urocordylid " Nectridean "
Verweise
- Benton, MJ (2000), Vertebrate Paleontology , 2. Aufl. Blackwell Science Ltd.
- Benton, MJ (2004), Vertebrate Paleontology , 3. Auflage. Taxonomische Hierarchie von Blackwell Science Ltd.
- Colbert, E. H. (1969), Evolution der Wirbeltiere , John Wiley & Sons Inc (2. Aufl.)
- Laurin, Michel (1996) Landwirbeltiere - Stegocephalians: Tetrapoden und andere Wirbeltiere mit Ziffern
- Romer, AS (1966), Paläontologie der Wirbeltiere, University of Chicago Press, 1933; 3rd ed. 1966.