Säugetierniere -Mammalian kidney

Säugetier-Niere
Unipapilläre, mehrlappige, glatte, bohnenförmige Kamelniere , bei der die Nierenpapillen vollständig in den Nierenkamm eingewachsen sind.
Einzelheiten
Vorläufer	Harnleiterknospe , metanephrogenes Blastem
System	Harnsystem und endokrines System
Arterie	Nierenarterie
Vene	Nierenvene
Nerv	Nierenplexus
Lymphe	Sammeln von Lymphgefäßen
Anatomische Terminologie [ Bearbeiten auf Wikidata ]

Die Säugetiernieren sind das paarige Organ des Harnsystems von Säugetieren , das eine Art metanephrischer Niere ist . Die Niere bei Säugetieren ist normalerweise bohnenförmig und befindet sich retroperitoneal an der hinteren (dorsalen) Wand des Körpers. Jede Niere besteht aus einer Nierenkapsel , einem peripheren Kortex , einem inneren Medulla , Kelchen und einem Nierenbecken , obwohl die Kelche oder das Nierenbecken bei einigen Arten fehlen können. Urin wird von der Niere durch den Harnleiter ausgeschieden . Die Struktur der Niere kann je nach Umgebung, insbesondere Trockenheit, zwischen den Arten unterschiedlich sein. Die Rinde ist für die Filterung des Blutes zuständig , dieser Teil der Niere ähnelt den typischen Nieren weniger entwickelter Wirbeltiere . Stickstoffhaltige Abfallprodukte werden bei Säugetieren hauptsächlich in Form von Harnstoff über die Nieren ausgeschieden .

Je nach Art können die Nieren unilobär (einzelner Lappen) oder multilobär, unipapillär (einzelne Papille), mit mehreren Papillen oder multipapillär, glattflächig oder gelappt sein, auch können die Nieren renikulat sein, die hauptsächlich in Meeresbewohnern vorkommen Säugetiere . Der einfachste Nierentyp bei Säugetieren ist die unipapilläre Niere mit einem Lappen. Die menschliche Niere ist ein Beispiel für die Säugerniere.

Die Rinde und das Mark der Niere enthalten Nephrone . Bei Säugetieren besteht das Nephron aus dem Nierenglomerulus in der Bowman-Kapsel , dem proximalen gewundenen Tubulus , dem proximalen geraden Tubulus, der Henle-Schleife und dem distalen gewundenen Tubulus . Die Nephrone können als Nephrone mit einer kurzen Henle-Schleife und einer langen Henle-Schleife klassifiziert werden. Blut, das in die Nieren gelangt, wird durch die Nierenglomeruli in die Bowman-Kapsel gefiltert, um Primärharn zu bilden. Dieses gelangt dann in die Tubuli, die es konzentrieren. Unter den Wirbeltieren haben nur Säugetiere und Vögel Nieren, die konzentrierteren ( hypertonischen ) Urin als das Blutplasma produzieren können , aber nur bei Säugetieren haben alle Nephrone die Henle-Schleife.

Die Nieren von Säugetieren sind lebenswichtige Organe, die das Wasser-, Elektrolyt- und Säure-Basen- Gleichgewicht im Körper aufrechterhalten, stickstoffhaltige Abfallprodukte ausscheiden, den Blutdruck regulieren und an der Knochenbildung beteiligt sind . Die Prozesse der Blutplasmafiltration, der tubulären Reabsorption und der tubulären Sekretion finden in den Nieren statt, und die Urinbildung ist ein Ergebnis dieser Prozesse. Die Nieren produzieren die Hormone Renin und Erythropoietin und sind an der Umwandlung von Vitamin D in seine aktive Form beteiligt. Außerdem sind Säugetiere die einzige Klasse von Wirbeltieren, bei denen nur die Nieren für die Aufrechterhaltung der Homöostase der extrazellulären Flüssigkeit im Körper verantwortlich sind. Die Funktion der Nieren wird durch das vegetative Nervensystem und Hormone reguliert.

Struktur

Didaktisches Modell der Säugetierniere: 1 – Faserkapsel, 2 – Rinde, 3 – Nierenpyramide der Medulla, 4 – Nierensäule der Rinde, 5 – Nephron , 6 – Nierenpapille, 7 – kleiner Nierenkelch , 8 – großer Nierenkelch, 9 – Nierenbecken , 10 – Harnleiter , 11 – Nierenarterie , 12 – Nierenvene , 13 – Interlobärarterie , 14 – Nierenlappen , 15 – Bogenarterie , 16 – Interlobulararterie .

Ort und Form

Bei Säugetieren sind die Nieren normalerweise bohnenförmig; Die Form ist einzigartig für Säugetiere. Die Nieren befinden sich retroperitoneal an der hinteren (dorsalen) Wand des Körpers. Einer der Schlüsselfaktoren, die die Form und Morphologie der Nieren bei Säugetieren bestimmen, ist ihre Masse. Der konkave Teil der bohnenförmigen Nieren wird als Nierenhilus bezeichnet , durch den die Nierenarterie und die Nerven in die Niere gelangen. Die Nierenvene , die Sammellymphgefäße und der Harnleiter verlassen die Niere durch den Nierenhilus. Im Körper ist die Niere von einer Masse aus Fettgewebe umgeben .

Allgemeine Struktur

Die äußere Schicht jeder Niere besteht aus einer faserigen Hülle, die als Nierenkapsel bezeichnet wird . Die periphere Schicht der Niere wird durch die Rinde repräsentiert, und die innere Schicht wird durch die Medulla repräsentiert. Die Medulla besteht aus Pyramiden (auch Malpighsche Pyramiden genannt), die mit ihrer Basis zur Rinde aufsteigen und zusammen mit ihr den Nierenlappen bilden. Die Pyramiden sind durch aus Rindengewebe gebildete Nierensäulen (Bertinsche Säulen) voneinander getrennt . Die Spitzen der Pyramiden enden mit den Nierenpapillen, von denen der Urin in die Kelche, das Becken , den Harnleiter und bei den meisten Arten direkt in die Blase und anschließend durch die Harnröhre ausgeschieden wird.

Parenchym

Das Parenchym als funktioneller Teil der Nieren wird visuell in Cortex und Medulla unterteilt. Die Rinde und das Medulla basieren auf Nephronen zusammen mit einem ausgedehnten Netzwerk von Blutgefäßen und Kapillaren sowie Sammelkanälen , in die Nephrone münden, und Niereninterstitium . In der Rinde befindet sich ein blutfiltrierender Teil des Nephrons - das Nierenkörperchen , von dem sich der Nierentubulus bis zur Medulla in die Henle-Schleife erstreckt, dann kehrt der Tubulus zur Rinde zurück und fließt mit seinem distalen Ende in seine Sammlung Kanal, der mehreren Nephronen gemeinsam ist. Die Sammelrohre steigen wieder in das Mark ab und verschmelzen zu breiteren Sammelrohren, die das Innenmark durchziehen.

Das Verhältnis von Cortex zu Medulla variiert zwischen den Arten, bei domestizierten Tieren nimmt die Cortex normalerweise einen dritten oder vierten Teil des Parenchyms ein, während es bei Wüstentieren mit langen Henle-Schleifen nur ein fünfter Teil ist.

Kortex

Strukturell besteht die Rinde aus einem kortikalen Labyrinth und Markstrahlen . Das kortikale Labyrinth enthält interlobuläre Arterien , Gefäßnetzwerke aus zu- und abführenden Arteriolen , Nierenkörperchen , proximale gewundene Tubuli , Macula densa , distale gewundene Tubuli , Verbindungsröhrchen und die Anfangsteile der Sammelrohre. Im kortikalen Labyrinth überwiegen die proximalen gewundenen Tubuli. Die über den Markstrahlen liegende durchgehende Schicht der Rinde wird Cortex corticis genannt. Einige Säugetiere haben Nephrone, deren Henle-Schleifen die Medulla nicht erreichen, solche Nephrone werden kortikale Nephrone genannt. Die Markstrahlen der Rinde enthalten die proximalen geraden Tubuli, den kortikalen Teil des dicken aufsteigenden Schenkels der Henle-Schleifen und den kortikalen Teil der Sammelrohre. Die Rinde ist in Läppchen unterteilt, von denen jeder ein Markstrahl in Verbindung mit damit verbundenen Nephronen ist, und interlobuläre Arterien, die zwischen den Läppchen verlaufen.

Mark

Das Medulla bei Säugetieren ist in äußere und innere Regionen unterteilt. Der äußere Bereich besteht aus kurzen Henle-Schleifen und Sammelrohren, während der innere Bereich aus langen Schlaufen und Sammelrohren besteht. Die äußere Region wird ebenfalls in äußere (direkt unter der Rinde liegende) und innere Streifen unterteilt. Die Streifen unterscheiden sich darin, dass der äußere Streifen proximale gerade Tubuli enthält, während der innere Strite dünne absteigende Glieder der Henle-Schleife (ein Abschnitt des Nephrons, der dem proximalen geraden Tubulus folgt) enthält.

Das Verhältnis von äußerem und innerem Mark

Die meisten Säugetierarten haben Nephrone mit kurzen und langen Henle-Schleifen, während einige Arten möglicherweise nur einen Typ haben. Zum Beispiel haben Bergbiber nur Nephrone mit einer kurzen Schleife, und dementsprechend gibt es kein inneres Mark in der Niere. Hunde und Katzen hingegen haben nur langschleifige Nephrone. Das Verhältnis von Nephronen mit kurzen Henle-Schleifen zu solchen mit langen Schleifen variiert ebenfalls zwischen den Arten.

Strukturelle Unterschiede zwischen den Arten

Büffelnieren _

Strukturell unterscheiden sich Nieren zwischen Säugetieren. Welchen Strukturtyp eine bestimmte Art haben wird, hängt im Allgemeinen von der Körpermasse der Tiere ab. Kleine Säugetiere haben unilobare Nieren mit einer kompakten Struktur und einer einzelnen Nierenpapille, während größere Tiere multilobäre Nieren haben, wie die von Rindern, aber Rindernieren sind auch äußerlich gelappt (visuell in Lappen unterteilt). An sich entspricht der Lappen einer einfachen unipapillären Niere, wie bei Ratten oder Mäusen . Rindernieren fehlt auch ein Nierenbecken , der Urin aus den großen Kelchen wird direkt in den Harnleiter ausgeschieden .

Nieren können unipapillär sein, wie bei Ratten und Mäusen, mit wenigen Nierenpapillen, wie bei Klammeraffen , oder mit vielen, wie bei Schweinen und Menschen . Die meisten Tiere haben eine einzelne Nierenpapille. Bei einigen Tieren, wie z. B. Pferden , verschmelzen die Spitzen der Nierenpyramiden miteinander und bilden eine gemeinsame Nierenpapille, die als Nierenkamm bezeichnet wird. Der Nierenkamm erscheint normalerweise bei Tieren, die größer als das Kaninchen sind .

Nieren von Pferden

Bei Meeressäugern , Ottern und Bären sind die Nieren renikulat , bestehend aus kleinen Nierennieren, von denen jede mit einer einfachen unilobaren Niere vergleichbar ist. Die Nieren von Meeressäugern können Hunderte von Nierenbecken haben, jedes mit seinem eigenen Kortex, Medulla und Kelch. Bei Seekühen , die ebenfalls Meeressäuger sind, sind die Nieren eigentlich mehrlappig, da die Rinde durchgehend ist.

Die Größe der Nieren nimmt mit der Masse der Säugetiere zu, und die Anzahl der Nephrone in den Nieren zwischen Säugetieren nimmt allometrisch zu . Bei Mäusen sind die Nieren ungefähr 1 cm (0,4 Zoll) lang, wiegen 400 mg und enthalten 16.000 Nephrone, während beim Killerwal die Nierenlänge 25 cm (10 Zoll) überschreitet und die Masse ungefähr 4,5 kg (10 lb) beträgt. , mit einer Anzahl von Nephronen in der Größenordnung von 10.000.000. Gleichzeitig sind Killerwalnieren renikulat, und jeder Reniculus ist mit der Niere von Mäusen vergleichbar. Renikulierte Nieren erhöhen wahrscheinlich die Anzahl der Nephrone durch das Hinzufügen einzelner Reniculi, ohne dass die Tubuli verlängert werden müssen. Ein alternativer Anpassungsmechanismus ist eine Zunahme des Durchmessers der Nierenglomeruli bei großen Säugetieren (und dementsprechend eine Zunahme der Tubulilänge), wie bei Elefanten, bei denen der Glomerulus-Durchmesser zweimal größer sein kann als der von Killer Wale.

Mikroanatomie

Durch die mikroanatomische Struktur kann die Niere in mehrere Hauptelemente unterteilt werden: Interstitium , Nierenkörperchen , Tubuli und Gefäßsystem . Das Interstitium sind die Zellen und die extrazelluläre Matrix im Raum zwischen den Glomeruli , Gefäßen, Tubuli und Sammelrohren. Aufgrund der fehlenden Basalmembran werden auch die Lymphkapillaren zum Interstitium gezählt. Das Nephron wird zusammen mit dem es weiterführenden Sammelrohr als Harnkanälchen bezeichnet.

In den Nieren von Säugetieren wurden etwa 18–26 verschiedene Zelltypen beschrieben, mit einer großen Variation im Bereich aufgrund eines fehlenden Konsenses darüber, was als bestimmter Zelltyp gilt, und wahrscheinlich aufgrund von Artenunterschieden. Mindestens 16 verschiedene Zelltypen bilden die Nierentubuli. Die Tubuli selbst sind in mindestens 14 Segmente unterteilt, die sich in Zelltypen und Funktionen unterscheiden. Die normale Funktion der Nieren wird durch den Komplex aus Epithel- , Endothel- , Interstitial- und Immunzellen gewährleistet.

Blutversorgung

Blutversorgung der Pferdeniere

Das Blut gelangt in die Niere durch die Nierenarterie , die sich bei der multilobären Niere im Bereich des Nierenbeckens in große interlobäre Arterien verzweigt, die die Nierensäulen durchziehen . Die interlobären Arterien verzweigen sich an der Basis der Pyramide und führen zu bogenförmigen Arterien , von denen sich die interlobulären Arterien in den Kortex erstrecken. Die Interlobärarterien versorgen die Pyramiden und die angrenzende Rinde mit einem ausgedehnten Netzwerk von Blutgefäßen. Die Rinde selbst ist stark von Arterien durchzogen, während im Mark keine Arterien vorhanden sind. Der venöse Blutfluss verläuft parallel zu den Arterien zurück. Bei einigen Arten befinden sich im Cortex Venen, die von den Arterien unter der Kapsel isoliert sind, die beim Menschen als Sternvenen bezeichnet werden. Diese Venen münden in die interlobulären Venen. Das renale Pfortadersystem fehlt bei Säugetieren, mit Ausnahme von Monotremen . Säugetiere sind die einzige Klasse von Wirbeltieren (mit Ausnahme einiger Arten), die kein Nierenportalsystem haben.

Die vaskulären Glomeruli der Nephrone werden von afferenten Arteriolen mit Blut versorgt , die ihren Ursprung in den interlobulären Arterien haben, wobei zwischenzeitlich Präarteriolen gebildet werden. Jede zuführende Arteriole teilt sich in mehrere Nierenglomeruli. Dann münden diese Glomeruli in die efferente Arteriole , in die gefiltertes Blut aus den Nephronen gelangt. In Nephronen mit einer langen Henle-Schleife verzweigen sich die efferenten Arteriolen und bilden gerade Gefäße, die Vasa recta genannt werden und in die Medulla absteigen. Die absteigenden Vasa recta, die aufsteigenden Vasa recta und die Henle-Schleife bilden zusammen das Gegenstromsystem der Niere. In der zuführenden Arteriole wird Blut mit hohem Druck zugeführt, was die Filtration fördert, und in der abführenden Arteriole mit niedrigem Druck, was die Resorption fördert .

Trotz ihrer geringen Größe machen die Nieren von Säugetieren einen erheblichen Teil des winzigen Volumens des Blutkreislaufs aus. Es wird angenommen, dass bei Landsäugetieren etwa ein Fünftel des Blutvolumens, das durch das Herz fließt , durch die Nieren fließt. Bei erwachsenen Mäusen beträgt das Minutenvolumen beispielsweise etwa 9–22 %.

Lymphsystem

Die Niere ist gut mit Lymphgefäßen versorgt , die überschüssige Flüssigkeit mit darin gelösten Stoffen und Makromolekülen aus dem Interstitium , das den Raum zwischen den Tubuli und Blutgefäßen ausfüllt, abtransportieren. Die Anatomie des lymphatischen Systems der Niere ist bei Säugetieren ähnlich. Lymphgefäße folgen grundsätzlich dem Weg der Blutgefäße.

Das lymphatische System der Nieren beginnt in der Rinde mit den intralobulären Lymphkapillaren mit anfänglich blindem Ende, die in der Nähe der Tubuli und Nierenkörperchen verlaufen , aber die Lymphgefäße gehen nicht in die Nierenkörperchen. Die intralobulären Lymphkapillaren sind mit den bogenförmigen Lymphgefäßen verbunden. Die bogenförmigen Lymphgefäße gehen in die interlobären Lymphgefäße über, die in der Nähe der interlobären Arterien verlaufen. Die bogenförmigen und interlobären Lymphgefäße sind lymphatische Vorkollektoren. Schließlich schließen sich die interlobären Lymphgefäße den sammelnden Hilus-Lymphgefäßen an, die die Niere durch den Nierenhilus verlassen . Lymphgefäße fehlen normalerweise in der Medulla der Säugetiernieren, und es wird angenommen, dass die Rolle der Lymphgefäße von der Vasa recta übernommen wird .

Bei einigen Arten kann es Unterschiede in der Anatomie des lymphatischen Systems der Niere geben. Zum Beispiel fehlen Schafen Lymphgefäße in der Nierenkapsel und Kaninchen fehlen interlobuläre Lymphgefäße. Die meisten Studien können Lymphgefäße im Nierenmark von Tieren nicht nachweisen, insbesondere werden sie nicht bei Schafen und Ratten gefunden . Einige Studien haben jedoch Lymphgefäße im Nierenmark von Schweinen und Kaninchen gefunden. Je nach Art kann es auch eine Verbindung zwischen den Lymphgefäßen der Nierenkapsel und dem inneren renalen Lymphsystem geben oder nicht.

Nervenversorgung

Die Innervation der Niere erfolgt durch efferente sympathische Nervenfasern , die durch den Nierenhilus in die Niere eintreten , ihren Ursprung im Plexus coeliacus haben , und afferenten , die Niere zum Spinalganglion verlassen . Es gibt keine zuverlässigen Beweise für die Innervation der Niere durch parasympathische Nerven , während die vorhandenen Beweise umstritten sind. Efferente sympathische Nervenfasern erreichen die Nierengefäße, Nierentubuli, juxtaglomeruläre Zellen und die Wand des Nierenbeckens, alle Teile des Nephrons werden von sympathischen Nerven innerviert. Nervenfasern ziehen durch das Bindegewebe um die Arterien und Arteriolen . In der Medulla sind die absteigenden Vasa recta innerviert, solange sie glatte Muskelzellen enthalten . Die meisten afferenten Nervenfasern befinden sich im Nierenbecken. Die überwiegende Mehrheit der Nerven in den Nieren ist nicht myelinisiert .

Die normale physiologische Stimulation der efferenten sympathischen Nerven der Niere ist an der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts von Wasser und Natrium im Körper beteiligt. Die Aktivierung der efferenten sympathischen Nerven der Niere reduziert den Blutfluss bzw. die Filtration und Ausscheidung von Natrium im Urin und erhöht auch die Rate der Reninsekretion . Die afferenten Nerven in der Niere sind auch an der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts beteiligt. Mechanosensorische Nerven der Niere werden durch Dehnung des Gewebes des Nierenbeckens aktiviert, was mit einer Erhöhung der Urinflussrate aus der Niere auftreten kann, was zu einer reflektorischen Abnahme der Aktivität der efferenten sympathischen Nerven führt. Das heißt, die Aktivierung der afferenten Nerven in der Niere unterdrückt die Aktivität der efferenten Nerven.

Funktionen

Ausscheidungsfunktion

Bei Säugetieren werden stickstoffhaltige Stoffwechselprodukte überwiegend in Form von Harnstoff ausgeschieden, der das Endprodukt des Säugetierstoffwechsels darstellt und gut wasserlöslich ist . Harnstoff wird überwiegend in der Leber als Nebenprodukt des Eiweißstoffwechsels gebildet. Der größte Teil des Harnstoffs wird über die Nieren ausgeschieden. Die Blutfiltration findet wie bei anderen Wirbeltieren in den Nierenglomeruli statt , wo unter Druck stehendes Blut durch eine durchlässige Barriere fließt, die Blutzellen und große Proteinmoleküle herausfiltert und Primärharn bildet. Gefilterter Primärurin ist osmotisch und ionisch dem Blutplasma gleichgestellt . In den Tubuli des Nephrons werden im Primärharn gelöste, für den Körper nützliche Substanzen anschließend resorbiert und der Urin konzentriert.

Osmoregulation

Die Nieren von Säugetieren halten ein nahezu konstantes Niveau der Plasmaosmolarität aufrecht . Der Hauptbestandteil des Blutplasmas , der seine Osmolarität bestimmt, ist Natrium und seine Anionen . Die Schlüsselrolle bei der Aufrechterhaltung eines konstanten Osmolaritätsniveaus wird durch die Kontrolle des Verhältnisses von Natrium und Wasser im Blut gesteuert. Das Trinken großer Wassermengen kann das Blutplasma verdünnen. In diesem Fall produzieren die Nieren verdünnteren Urin als das Plasma, um das Salz im Blut zu halten, aber das überschüssige Wasser zu entfernen. Wird zu wenig Wasser aufgenommen, wird Urin konzentrierter ausgeschieden als Blutplasma. Die Konzentration des Urins wird durch einen osmotischen Gradienten bereitgestellt , der von der Grenze zwischen Kortex und Medulla bis zur Spitze der Medullapyramide zunimmt.

Neben den Nieren sind Hypothalamus und Neurohypophyse über ein Rückkopplungssystem an der Regulierung des Wasserhaushalts beteiligt. Die Osmorezeptoren des Hypothalamus reagieren auf eine Erhöhung der Osmolarität des Blutplasmas, wodurch die Sekretion von Vasopressin durch die hintere Hypophyse stimuliert wird und auch Durst entsteht. Die Nieren reagieren über Rezeptoren auf erhöhte Vasopressinspiegel, indem sie die Wasserreabsorption erhöhen, was zu einer Abnahme der Plasmaosmolarität aufgrund seiner Verdünnung mit Wasser führt.

Die Variation der Wasserausscheidungsrate ist eine wichtige Überlebensfunktion für Säugetiere, die nur begrenzten Zugang zu Wasser haben. Das auffälligste Merkmal der Säugetiernieren sind die Henle-Schleifen, sie sind der effizienteste Weg, um Wasser wieder aufzunehmen und konzentrierten Urin zu erzeugen, wodurch Sie Wasser im Körper sparen können. Nach Passieren der Henle-Schleife wird die Flüssigkeit relativ zum Blutplasma hypertonisch . Säugetiernieren kombinieren Nephrone mit kurzen und langen Henle-Schleifen. Die Fähigkeit, Urin zu konzentrieren, wird hauptsächlich durch die Struktur des Marks und die Länge der Henle-Schleifen bestimmt. Einige Wüstentiere haben die Fähigkeit entwickelt, Urin viel besser zu konzentrieren als andere Tiere. Die längeren Schleifen der australischen Hüpfmaus ermöglichen es, sehr konzentrierten Urin zu produzieren und bei Wasserknappheit zu überleben .

Endokrine Funktion

Neben der Ausscheidung erfüllen die Nieren auch eine endokrine Funktion , sie produzieren bestimmte Hormone . Die juxtaglomerulären Zellen der Nieren produzieren Renin , das ein Schlüsselregulator des Renin-Angiotensin-Systems ist , das für die Regulierung des Blutdrucks verantwortlich ist.

Die Produktion von Erythropoetin durch die Nieren ist für die Differenzierung von erythroiden Vorläuferzellen im Knochenmark zu Erythrozyten verantwortlich und wird durch Hypoxie induziert . So nimmt bei Sauerstoffmangel die Zahl der roten Blutkörperchen im Blut zu, die für den Sauerstofftransport zuständig sind.

Die Nieren sind am Metabolismus von Vitamin D beteiligt. In der Leber wird Vitamin D in Calcifediol (25OHD) umgewandelt, während die Nieren Calcifediol in Calcitriol (1,25(OH) ₂ D) umwandeln, das die aktive Form von ist Vitamin und ist im Wesentlichen ein Hormon. Vitamin D ist am Aufbau von Knochen und Knorpel beteiligt und erfüllt darüber hinaus eine Reihe weiterer Funktionen, beispielsweise ist es an der Funktion des Immunsystems beteiligt .

Regulierung des Blutdrucks

Einige innere Organe von Säugetieren, einschließlich der Nieren und der Lunge , sind so konzipiert, dass sie innerhalb normaler Blutdruckwerte und normaler Blutvolumenwerte funktionieren , und der Blutdruck selbst wird auch durch Änderungen der Blutvolumenwerte beeinflusst. Daher ist die Aufrechterhaltung eines konstanten Blutvolumens für Säugetiere eine sehr wichtige Funktion des Körpers. Das stabile Niveau des Blutvolumens wird durch die glomeruläre Filtrationsrate , die Funktion einzelner Teile des Nephrons, des sympathischen Nervensystems und des Renin-Angiotensin-Aldosteron-Systems beeinflusst .

In den Wänden der zuführenden Arteriolen am Eingang zu den Nierenglomeruli befinden sich juxtaglomeruläre Zellen . Diese Zellen reagieren empfindlich auf Änderungen des winzigen Volumens der Blutzirkulation sowie auf die Zusammensetzung und das Volumen der extrazellulären Flüssigkeit und produzieren Renin als Reaktion auf Änderungen ihres Spiegels. Einmal im Blutkreislauf, wandelt Renin Angiotensinogen in Angiotensin I um. Angiotensin I wird weiter durch das Angiotensin-Converting-Enzym zu Angiotensin II gespalten, das ein potenter Vasokonstriktor ist , der den Blutdruck erhöht. Neben Angiotensin II können in Säugetieren weitere biologisch aktive Substanzen gebildet werden. Angiotensin II kann zu Angiotensin III, Angiotensin IV und Angiotensin (1-7) gespalten werden.

Säure-Basen-Gleichgewicht

Die Aufrechterhaltung des Säure-Basen-Gleichgewichts ist von entscheidender Bedeutung, da Änderungen des pH-Werts praktisch jeden biologischen Prozess im Körper beeinflussen. Bei einem typischen Säugetier liegt ein normaler durchschnittlicher pH-Wert bei etwa 7,4, ein erhöhter Wert wird als Alkalose und ein niedrigerer Wert als Azidose bezeichnet . Wie bei anderen Wirbeltieren wird auch bei Säugetieren das Säure-Basen-Gleichgewicht hauptsächlich durch das Bicarbonat-Puffersystem (HCO ₃ ^– /CO ₂ ) aufrechterhalten, das es ermöglicht, einen konstanten pH-Wert des Blutes und der extrazellulären Flüssigkeit aufrechtzuerhalten. Dieses Puffersystem wird durch die folgende Gleichung beschrieben:

${\displaystyle {\ce {HCO_3^- + H+ <=> H2CO3 <=> CO2 + H2O}}}$

Die Regulierung des Säure-Basen-Haushaltes durch das Bikarbonat-Puffersystem wird von Lunge und Niere übernommen. Die Lungen regulieren den CO ₂ ( Kohlendioxid )-Gehalt, während die Nieren HCO ₃ ^– und H ⁺ ( Bikarbonat und Wasserstoffionen ) regulieren. Die Nieren spielen eine Schlüsselrolle bei der Aufrechterhaltung eines konstanten Säure-Basen-Gleichgewichts bei Säugetieren. In den Glomeruli wird HCO ₃ ^– vollständig in den Primärharn gefiltert. Um einen konstanten pH-Wert aufrechtzuerhalten, reabsorbieren die Nieren fast das gesamte HCO ₃ ^– aus dem Primärurin zurück in den Blutkreislauf und scheiden H ⁺ in den Urin aus, wodurch der Urin oxidiert wird .

Die Reabsorption von HCO ₃ ^– erfolgt im proximalen Tubulus , im aufsteigenden Schenkel der Henle-Schleife und in geringerem Ausmaß im distalen gewundenen Tubulus des Nephrons . Die H ⁺ -Sekretion erfolgt hauptsächlich über Na ⁺ /H ⁺ -Austauscher in den Tubuli des Nephrons. Die Sammelrohre sind an der energieabhängigen Sekretion von H ⁺ beteiligt . Wenn H ⁺ -Ionen in den Urin gelangen, können sie sich mit gefiltertem HCO ₃ ^- verbinden , um Kohlensäure H ₂ CO ₃ zu bilden, die von der luminalen Carboanhydrase in CO ₂ und H ₂ O (Wasser) umgewandelt wird . Das gebildete CO ₂ diffundiert in die Zellen der Tubuli, wo es sich mit Hilfe von zytosolischer Carboanhydrase mit H _{2 O verbindet und HCO 3} ^– bildet , das dann in den Blutkreislauf zurückkehrt und das gebildete H ⁺ -Ion in den Urin ausgeschieden wird . Einige der H ⁺ -Ionen werden unter Energiekosten durch einen ATP -abhängigen Mechanismus sezerniert.

Der ausgeschiedene Urin ist leicht sauer. Die Ausscheidung von H ⁺ zusammen mit dem Urin erfolgt auch über Puffersysteme, insbesondere NH ₄ ⁺ ( Ammonium ). Nur eine kleine Menge NH ₄ ⁺ wird durch den Glomerulus gefiltert, das meiste ausgeschiedene Ammonium ist das Ergebnis der H ⁺ -Ionenoxidation von NH ₃ ( Ammoniak ), das in den Zellen des proximalen gewundenen Tubulus gebildet wird und in das Lumen von sezerniert wird den Tubulus entweder als NH ₃ oder als NH ₄ ⁺ . Die Bildung von Ammoniak wird auch von der Bildung von neuem HCO ₃ ^– begleitet , das das extrazelluläre Puffersystem auffüllt. Im dicken aufsteigenden Tubulus der Henley-Schleife wird dagegen NH ₄ ⁺ absorbiert, was zu seiner Akkumulation im Interstitium führt. Die Endphase der Urinoxidation findet in den Sammelrohren statt, wo H ⁺ -Ionen unter Beteiligung von ATP sezerniert werden und NH ₃ aus dem Interstitium transportiert und in den Urin sezerniert wird, wo NH ₃ durch H ⁺ zu NH _{4 oxidiert wird} ⁺ . Durch die Regulierung der HCO ₃ ^– -Reabsorption und H ⁺ -Sekretion tragen die Nieren zur Aufrechterhaltung der pH- Homöostase im Blut bei .

Nierenentwicklung

Stadien der Nierenentwicklung

Bei Säugetieren ist die letzte Niere die metanephrische Niere, aber die Nierenentwicklung erfolgt in drei Stadien mit der Entwicklung von drei verschiedenen Nierentypen während der Embryonalperiode : Pronephros , Mesonephros und Metanephros . Alle drei Typen entwickeln sich aus dem intermediären Mesoderm nacheinander in kranio-kaudaler Richtung (in Richtung von der Seite des Kopfes zum Schwanz des Körpers). Erstens wird der Pronephros gebildet, bei Säugetieren gilt er als rudimentär, dh er funktioniert nicht. Dann entwickelt sich kaudal des Pronephros der Mesonephros, der die funktionierende Niere des Embryos darstellt. Anschließend baut sich das Mesonephros bei Frauen ab und ist bei Männern an der Entwicklung des Fortpflanzungssystems beteiligt. Das dritte Stadium ist die Bildung eines Metanephros im kaudalen Teil des Embryos, der eine dauerhafte Niere ist.

Metanephros-Entwicklung

Der Metanephros entwickelt sich aus der Ureterknospe , die ein Auswuchs am kaudalen Teil des Nephricus ist , und dem metanephrogenen Blastem , das Teil des intermediären Mesoderms ist , das die Ureterknospe umgibt. Die Entwicklung von Metanephros beginnt mit der Induktion eines metanephrogenen Blastems durch die Ureterknospe. Während sich die Niere entwickelt, induzieren sich das metanephrogene Blastem und die Ureterknospe gegenseitig. In das Mesoderm hineinwachsend, verzweigt sich die Harnleiterknospe und verwandelt sich in eine Baumstruktur, die schließlich zu Harnleiter, Nierenbecken, großen und kleinen Kelchen , Nierenpapillen und Sammelrohren wird . Gleichzeitig differenziert sich das Mesoderm an den Spitzen der Sammelrohre in Epithelzellen, die Nephrontubuli bilden (Epithelisierungs- und Tubulogeneseprozesse treten auf). Das Gefäßsystem der Niere wird auch mit der Entwicklung von Nephronen entwickelt, wobei große Gefäße von der dorsalen Aorta abzweigen .

Bei manchen Säugetieren endet die Nierenorganogenese vor der Geburt, während sie bei anderen noch einige Zeit bis in die Zeit nach der Geburt andauern kann (bei Nagetieren beispielsweise endet sie etwa eine Woche nach der Geburt). Wenn die Bildung neuer Nephrone (Nephrogenese) endet, wird die Anzahl der Nephrone in der Niere endgültig. So können sich die Nieren erwachsener Säugetiere nach einer Schädigung nicht durch Neubildung von Nephronen regenerieren.

Verweise

Literaturverzeichnis

Bücher

Artikel in wissenschaftlichen Zeitschriften