Stegozeren -Stegoceras
|
Stegoceras |
|
|---|---|
|
|
| Zwei rekonstruierte S. validum- Skelette basierend auf dem Exemplar UALVP 2, Royal Tyrrell Museum | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
|
|
| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klade : | Dinosaurier |
| Befehl: | † Ornithischia |
| Familie: | † Pachycephalosauridae |
| Gattung: |
† Stegoceras Lambe , 1902 |
| Typ Arten | |
|
† Stegoceras validum Lambe, 1902
|
|
| Spezies | |
|
|
| Synonyme | |
|
Aufführen
|
|
Stegoceras ist eine Gattung von Pachycephalosauriden (Kuppelkopf- Dinosaurier) , die inder späten Kreidezeit vor etwa 77,5 bis 74 Millionen Jahren (mya)im heutigen Nordamerika lebten. Die ersten Exemplare aus Alberta , Kanada, wurden 1902 beschrieben und die Typusart Stegoceras validum basierte auf diesen Überresten. Der Gattungsname bedeutet "Horndach", und der spezifische Name bedeutet "stark". Im Laufe der Jahre wurden mehrere andere Arten in die Gattung aufgenommen, aber diese wurden seitdem in andere Gattungen verschoben oder als Junior-Synonyme angesehen . Derzeit sind nur S. validum und S. novomexicanum , die 2011 nach Fossilien aus New Mexico benannt wurden , erhalten geblieben. Die Gültigkeit der letztgenannten Art wurde ebenfalls diskutiert.
Stegoceras war ein kleiner, zweibeiniger Dinosaurier mit einer Länge von etwa 2 bis 2,5 Metern und einem Gewicht von etwa 10 bis 40 Kilogramm. Der Schädel war ungefähr dreieckig mit einer kurzen Schnauze und hatte oben eine dicke, breite und relativ glatte Kuppel. Der Hinterkopf hatte ein dickes "Regal" über dem Hinterhaupt und einen dicken Kamm über den Augen. Ein Großteil des Schädels war mit Tuberkeln (oder runden "Auswüchsen") und Knoten (oder "Knöpfen") verziert , viele in Reihen, und die größten bildeten kleine Hörner auf dem Regal. Die Zähne waren klein und gezahnt. Es wird angenommen, dass der Schädel bei jungen Tieren flach war und mit dem Alter zu einer Kuppel gewachsen ist. Es hatte eine steife Wirbelsäule und einen versteiften Schwanz. Die Beckenregion war breit, vielleicht aufgrund eines erweiterten Darms.
Ursprünglich nur von Schädelkuppeln bekannt, war Stegoceras einer der ersten bekannten Pachycephalosaurier, und die Unvollständigkeit dieser ersten Überreste führte zu vielen Theorien über die Verwandtschaft dieser Gruppe. 1924 wurde ein kompletter Stegoceras- Schädel mit dazugehörigen Skelettteilen beschrieben, der mehr Licht auf diese Tiere wirft. Pachycephalosaurier werden heute mit den gehörnten Ceratopsien in die Gruppe Marginocephalia eingeordnet . Stegoceras selbst wurde im Vergleich zu anderen Pachycephalosauriern als basal (oder "primitiv") angesehen. Stegoceras war höchstwahrscheinlich Pflanzenfresser und hatte wahrscheinlich einen guten Geruchssinn. Die Funktion der Kuppel hat diskutiert worden, und konkurrierenden Theorien umfassen die Verwendung in intraspezifischen combat (Kopf- oder Flankenanstoß), sexuelle Anzeige oder Arterkennung . S. validum ist aus der Dinosaur Park Formation und der Oldman Formation bekannt , während S. novomexicanum aus der Fruitland und Kirtland Formation stammt .
Geschichte der Entdeckung
Die ersten bekannten Überreste von Stegoceras wurden vom kanadischen Paläontologen Lawrence Lambe von der Belly River Group im Red Deer River District von Alberta, Kanada, gesammelt . Diese Überreste bestanden aus zwei Teilschädelkuppeln (Proben CMN 515 und CMN 1423 im Canadian Museum of Nature ) von zwei Tieren unterschiedlicher Größe, die 1898 gesammelt wurden, und einer dritten Teilkuppel (CMN 1594), die 1901 gesammelt wurde. Basierend auf diesen Exemplaren, Lambe beschrieben und benannt , die neue monotypic Gattung und Art Stegoceras validus in 1902 . Der Gattungsname Stegoceras kommt aus dem Griechischen stegè /στέγη, was „Dach“ bedeutet, und keras /κέρας, was „Horn“ bedeutet. Der spezifische Name validus bedeutet im Lateinischen "stark", möglicherweise in Anlehnung an das dicke Schädeldach. Da die Art auf mehreren Exemplaren (einer Syntyp-Serie ) beruhte , wurde CMN 515 1907 von John Bell Hatcher als Lektotyp-Exemplar bezeichnet .
Da in der Gegend zuvor keine ähnlichen Überreste gefunden worden waren, war sich Lambe nicht sicher, um welche Art von Dinosauriern es sich handelte und ob es sich um eine oder mehrere Arten handelte. er schlug vor, dass die Kuppeln "pränasale" waren, die sich vor den Nasenknochen auf der Mittellinie des Kopfes befanden , und stellte ihre Ähnlichkeit mit dem Nasenhornkern eines Triceratops- Exemplars fest. 1903 schlug der ungarische Paläontologe Franz Nopcsa von Felső-Szilvás vor, dass die fragmentarischen Kuppeln von Stegoceras tatsächlich Stirn- und Nasenknochen waren und dass das Tier daher ein einzelnes, ungepaartes Horn gehabt hätte. Lambe hatte Verständnis für diese Idee eines neuen Typs von "Einhorn-Dinosaurier" in einer Rezension von Nopscsa von 1903. Zu dieser Zeit herrschte noch Unklarheit darüber, zu welcher Dinosauriergruppe Stegoceras gehörte, wobei sowohl Ceratopsianer (gehörnte Dinosaurier) als auch Stegosaurier (Plattendinosaurier) als Konkurrenten antraten. Hatcher bezweifelte, ob die Stegoceras- Exemplare zu derselben Spezies gehörten und ob sie überhaupt Dinosaurier waren, und schlug vor, dass die Kuppeln aus den Stirn-, Hinterhaupt- und Scheitelknochen des Schädels bestanden. Im Jahr 1918 verwies Lambe eine andere Kuppel (CMN 138) auf S. validus und benannte eine neue Art, S. brevis , basierend auf dem Exemplar CMN 1423 (das er ursprünglich in S. validus aufnahm ). Zu dieser Zeit betrachtete er diese Tiere als Mitglieder von Stegosauria (damals bestehend aus beiden Familien gepanzerter Dinosaurier, Stegosauridae und Ankylosauridae ), in einer neuen Familie namens Psalisauridae (benannt nach dem gewölbten oder kuppelförmigen Schädeldach).
1924 beschrieb der amerikanische Paläontologe Charles W. Gilmore einen kompletten Schädel von S. validus mit assoziierten postkraniellen Überresten (Exemplar UALVP 2 im University of Alberta Laboratory for Vertebrate Paläontology), bis dahin die vollständigsten Überreste eines kuppelförmigen Dinosauriers. Dieser Fund bestätigte Hatchers Interpretation der Kuppeln als aus dem frontoparietalen Bereich des Schädels bestehend. UALVP 2 wurde mit kleinen, disartikulierten Knochenelementen gefunden, von denen man damals annahm, dass es sich um Gastralien (Bauchrippen) handelte, die bei anderen ornithischischen Dinosauriern (einer der beiden Hauptgruppen von Dinosauriern) nicht bekannt sind. Gilmore wies darauf hin, dass die Zähne von S. validus denen der Art Troodon formosus (benannt 1856 und bis dahin nur von isolierten Zähnen bekannt) sehr ähnlich waren und beschrieb eine Schädelkuppel, die in der Nähe der Fundstelle von Troodon entdeckt wurde. Daher betrachtete Gilmore Stegoceras als ungültiges Junior-Synonym von Troodon , wodurch S. validus in T. validus umbenannt wurde , und schlug vor, dass sogar die beiden Arten gleich sein könnten. Außerdem stellte er fest, dass S. brevis mit S. validus identisch und daher ein jüngeres Synonym von letzterem ist. Er ordnete diese Arten auch in die neue Familie Troodontidae ein (da Lambe keine Typusgattung für seine Psalisauridae ausgewählt hatte), die er den Ornithopoden- Dinosauriern am nächsten hielt . Da der Schädel im Vergleich zu dem eher "primitiv" aussehenden Skelett so spezialisiert schien, bezweifelte Nopcsa, ob diese Teile tatsächlich zusammengehörten, und schlug vor, der Schädel gehörte zu einem Nodosaurier , das Skelett zu einem Ornithopoden und die vermeintlichen Gastralien (Bauchrippen) zu ein Fisch. Diese Behauptung wurde in den 1930er Jahren von Gilmore und Loris S. Russell widerlegt.
Gilmores Klassifikation wurde von den amerikanischen Paläontologen Barnum Brown und Erich Maren Schlaikjer in ihrer Überprüfung der kuppelköpfigen Dinosaurier aus dem Jahr 1943 unterstützt, die damals aus 46 Schädeln bekannt waren. Von diesen Exemplaren benannten Brown und Schlaikjer die neuen Arten T. sternbergi und T. edmontonensis (beide aus Alberta) sowie die große Art T. wyomingensis (die 1931 benannt wurde) in die neue Gattung Pachycephalosaurus , zusammen mit zwei andere Arten. Sie fanden heraus, dass sich T. validus von T. formosus unterscheidet, betrachteten jedoch S. brevis als die weibliche Form von T. validus und daher als jüngeres Synonym. Zu dieser Zeit wurden die kuppelköpfigen Dinosaurier entweder als Verwandte von Ornithopoden oder Ankylosauriern angesehen. 1945 zeigte der amerikanische Paläontologe Charles M. Sternberg nach der Untersuchung von Abgüssen von T. formosus- und S. validus- Zähnen Unterschiede zwischen den beiden und schlug stattdessen vor, dass Troodon ein Theropoden- Dinosaurier war und dass die kuppelförmigen Dinosaurier in die ihre eigene Familie. Obwohl Stegoceras das erste Mitglied dieser Familie war, das benannt wurde, benannte Sternberg die Gruppe Pachycephalosauridae nach der zweiten Gattung, da er diesen Namen (bedeutet "Dickkopfechse") aussagekräftiger fand. Er betrachtete auch T. sternbergi und T. edmontonensis als Mitglieder von Stegoceras , fand S. brevis gültig und benannte eine neue Art, S. lambei , basierend auf einem Exemplar, das früher als S. validus bezeichnet wurde . Die Abspaltung von Troodon wurde 1948 von Russell unterstützt, der einen Theropodenzahnarzt mit Zähnen beschrieb, die fast identisch mit denen von T. formosus waren .
Im Jahr 1953 Birger Bohlin namens Troodon bexelli basierend auf einem Scheitelbein aus China. 1964 betrachtete Oskar Kuhn dies als eine eindeutige Art von Stegoceras ; S. bexelli . 1974 kamen die polnischen Paläontologen Teresa Maryańska und Halszka Osmólska zu dem Schluss, dass die "Gastralien" von Stegoceras verknöcherte Sehnen waren, nachdem sie solche Strukturen im Schwanz des Pachycephalosaurus Homalocephale identifiziert hatten . 1979 benannten William Patrick Wall und Peter Galton die neue Art Stegoceras browni , basierend auf einer abgeflachten Kuppel, die zuvor 1971 von Galton als weiblicher S. validus beschrieben wurde. Der spezifische Name ehrt Barnum Brown, der das Holotyp-Exemplar (Probe AMNH 5450 im American Museum of Natural History ) in Alberta. Im Jahr 1983 Galton und Hans-Dieter Sues bewegt S. browni auf seine eigene Gattung, Ornatotholus ( ornatus ist das lateinische Wort für „verziert“ und Tholus für „Kuppel“), und es ist das erste bekannte amerikanische Mitglied einer Gruppe von „betrachtet Flach- headed" Pachycephalosaurier, die früher aus Asien bekannt waren. In einer Überprüfung der Pachycephalosaurier aus dem Jahr 1987 verbesserten Sues und Galton den spezifischen Namen validus zu validum , der später in der wissenschaftlichen Literatur verwendet wurde. Diese Autoren synonymisierten S. brevis , S. sternbergi und S. lambei mit S. validum , stellten fest, dass sich S. bexelli in mehreren Merkmalen von Stegoceras unterschied und betrachteten ihn als unbestimmten Pachycephalosaurus. „ S. “ bexelli wurde neu beschrieben und 2021 in die neue Gattung Sinocephale überführt .
1998 betrachteten Goodwin und Kollegen Ornatotholus als juveniles S. validum , also als Junior-Synonym. Im Jahr 2000 verwies Robert M. Sullivan S. edmontonensis und S. brevis auf die Gattung Prenocephale (bis dahin nur von der mongolischen Art P. prenes bekannt ) und stellte fest, dass S. bexelli eher zu Prenocephale als zu Stegoceras gehörte , aber betrachtete es aufgrund seiner Unvollständigkeit als Nomen dubium (zweifelhafter Name, ohne Unterscheidungsmerkmale) und stellte fest, dass sein Holotyp-Exemplar verloren zu sein schien. Im Jahr 2003 Thomas E. Williamson und Thomas Carr als Ornatotholus ein nomen dubium , oder vielleicht eine juvenile Stegoceras . In einer Revision von Stegoceras im Jahr 2003 stimmte Sullivan zu, dass Ornatotholus ein jüngeres Synonym von Stegoceras sei , S. lambei in die neue Gattung Colepiocephale und S. sternbergi nach Hanssuesia versetzt . Er erklärte, dass die Gattung Stegoceras bis zu diesem Zeitpunkt zu einem Papierkorb-Taxon für kleine bis mittelgroße nordamerikanische Pachycephalosaurier geworden sei. Zu diesem Zeitpunkt wurden Dutzende von Exemplaren auf S. validum verwiesen , darunter viele Kuppeln, die zu unvollständig waren, um mit Sicherheit als Stegoceras identifiziert zu werden. UALVP 2 ist immer noch das vollständigste Exemplar von Stegoceras , auf dem das meiste wissenschaftliche Verständnis der Gattung basiert.
Im Jahr 2002 beschrieben Williamson und Carr eine Kuppel (Probe NMMNH P-33983 im New Mexico Museum of Natural History and Science ) aus dem San Juan Basin , New Mexico , die sie als juvenilen Pachycephalosaurier einer unsicheren Art betrachteten (obwohl vielleicht Sphaerotholus goodwini ). . Im Jahr 2006 betrachteten Sullivan und Spencer G. Lucas es als juvenile S. validum , was das Verbreitungsgebiet der Art erheblich erweitern würde. Im Jahr 2011 betrachteten Steven E. Jasinski und Sullivan das Exemplar als ausgewachsen und machten es zum Holotyp der neuen Art Stegoceras novomexicanum , mit zwei weiteren Exemplaren (SMP VP-2555 und SMP VP-2790) als Paratypen. Eine phylogenetische Analyse von Watabe und Kollegen aus dem Jahr 2011 hat die beiden Stegoceras- Arten nicht nahe beieinander platziert. Im Jahr 2016 untersuchten Williamson und Stephen L. Brusatte den Holotyp von S. novomexicanum erneut und stellten fest, dass die Paratypen nicht zum gleichen Taxon wie der Holotyp gehörten und dass alle beteiligten Exemplare Jungtiere waren. Darüber hinaus konnten sie nicht feststellen, ob das Holotyp-Exemplar die unterschiedliche Spezies S. novomexicanum repräsentierte oder ob es sich um ein Jungtier von entweder S. validum oder Sphaerotholus goodwini oder einem anderen zuvor bekannten Pachycephalosaurier handelte. 2016 verteidigten Jasinski und Sullivan die Gültigkeit von S. novomexicanum ; Sie waren sich einig, dass einige Merkmale, die zur Diagnose der Art verwendet wurden, auf ein subadultes Stadium hinweisen, aber zusätzliche diagnostische Merkmale im Holotyp aufweisen, die die Art unterscheiden. Sie wiesen auch auf einige adulte Merkmale hin, die auf Heterochronie (unterschiedliche zeitliche Abfolge ontogenetischer Veränderungen zwischen verwandten Taxa) in der Art hinweisen könnten . Sie räumten ein, dass sich die Paratypen und andere zugeordnete Exemplare vom Holotyp dadurch unterschieden, dass sie höher gewölbte Schädel hatten, und bezeichneten sie stattdessen als vgl. S. novomexicanum (schwierig zu identifizieren), stellte jedoch fest, dass sie aufgrund des begrenzten stratigraphischen Intervalls und der begrenzten geografischen Reichweite wahrscheinlich alle zum selben Taxon gehörten (wobei die zugeordneten Exemplare adulte Exemplare waren) .
Beschreibung
Stegoceras ist einer der vollständigsten nordamerikanischen Pachycephalosaurier und einer der wenigen, die aus postkraniellen Überresten bekannt sind; S. validum Exemplar UALVP 2 ist das vollständigste bisher bekannte Stegoceras- Individuum. Seine Länge wird auf etwa 2 bis 2,5 Meter (6,6 bis 8,2 ft) geschätzt, vergleichbar mit der Größe einer Ziege . Das Gewicht wird auf etwa 10 bis 40 Kilogramm (22 bis 88 lb) geschätzt. Stegoceras war im Vergleich zu anderen Pachycephalosauriern klein bis mittelgroß. S. novomexicanum scheint kleiner als S. validum gewesen zu sein , aber es ist umstritten, ob die bekannten Exemplare (unvollständige Schädel) Erwachsene oder Jugendliche sind.
Schädel und Gebiss
Der Schädel von Stegoceras hatte von der Seite betrachtet eine ungefähr dreieckige Form mit einer relativ kurzen Schnauze. Die Stirn- und Scheitelknochen waren sehr dick und bildeten eine erhöhte Kuppel. Die Naht zwischen diesen beiden Elementen wurde ausgelöscht (bei einigen Exemplaren nur schwach sichtbar), und sie werden zusammenfassend als "frontoparietal" bezeichnet. Die frontoparietale Kuppel war breit und hatte eine relativ glatte Oberfläche, wobei nur die Seiten rauh (faltig) waren. Es war oberhalb und zwischen den Orbita (Augenhöhlen) verengt . Das Frontoparietal verengt sich hinten, war zwischen den Plattenbeinen eingeklemmt und endete in einer Vertiefung oberhalb des Hinterkopfes am Hinterkopf . Die Scheitel- und Plattenepithelknochen bildeten ein dickes Regal über dem Hinterhaupt, das als parietosquamosales Regal bezeichnet wird und dessen Ausmaß zwischen den Exemplaren variierte. Das Plattenepithel war groß, nicht Teil der Kuppel, und der hintere Teil war geschwollen. Es war mit unregelmäßig angeordneten Tuberkeln (oder runden Auswüchsen) und einer Reihe von Knoten (Knöpfen) verziert , die sich entlang seiner oberen Ränder erstreckten und in einem spitzen Tuberkel (oder einem kleinen Horn) auf jeder Seite am Hinterkopf endeten. Parallel zu der größeren verlief eine innere Reihe kleinerer Tuberkel. Abgesehen von der Oberseite der Kuppel war ein Großteil des Schädels mit Knoten verziert, von denen viele in Reihen angeordnet waren.
Die große Umlaufbahn hatte die Form einer unvollkommenen Ellipse (mit der längsten Achse von vorne nach hinten) und war zur Seite und leicht nach vorne gerichtet. Die infratemporale Fenestra (Öffnung) hinter dem Auge war schmal und nach hinten geneigt, und die supratemporale Fenestra am oberen Hinterkopf war aufgrund der Verdickung des Frontoparietals stark verkleinert. Das Basicranium (Boden des Gehirngehäuses ) wurde gekürzt und von den Regionen unterhalb der Orbita und um den Gaumen herum entfernt . Das Hinterhaupt war nach hinten und unten geneigt, und der Hinterhauptskondylus war in die gleiche Richtung abgelenkt. Das Tränenbein bildete den unteren Vorderrand der Augenhöhle, und seine Oberfläche wies Reihen von knotenartigen Ornamenten auf. Die präfrontalen und palpebralen Knochen waren verschmolzen und bildeten einen dicken Grat über der Orbita. Das relativ große Jochbein bildete den unteren Rand der Augenhöhle und erstreckte sich weit nach vorne und unten zum Kiefergelenk. Es war mit Rippen und Knoten in strahlenförmiger Anordnung verziert.
Die Nasenöffnungen waren groß und nach vorne gerichtet. Das Nasenbein war dick, stark geformt und hatte ein konvexes Profil. Es bildete zusammen mit dem Stirnbein einen Vorsprung (Schild) auf der mittleren Oberseite des Schädels. Die untere Vorderseite der Prämaxilla (Vorderknochen des Oberkiefers) war rau und verdickt. In der Naht zwischen den Prämaxillae befand sich ein kleines Foramen (Loch), das in die Nasenhöhle führte und möglicherweise mit dem Jacobson-Organ (einem Geruchssinnsorgan ) verbunden war. Der Oberkiefer war kurz und tief und enthielt wahrscheinlich einen Sinus . Der Oberkiefer hatte eine Reihe von Foramina, die jeder Zahnstellung dort entsprachen, und diese dienten als Durchgänge für durchbrechende Ersatzzähne. Der Unterkiefer artikuliert mit dem Schädel unterhalb der hinteren Augenhöhle. Der zahntragende Teil des Unterkiefers war lang, der hintere Teil eher kurz. Obwohl nicht erhalten, wird das Vorhandensein eines Prädentärknochens durch Facetten an der Vorderseite des Unterkiefers angezeigt. Wie andere Pachycephalosaurier hätte er einen kleinen Schnabel gehabt.
Stegoceras hatte heterodonte (differenzierte) und thecodontische (in Pfannen platzierte) Zähne . Es hatte Randreihen relativ kleiner Zähne, und die Reihen bildeten keine gerade Schneide. Die Zähne waren entlang der Kieferlänge schräg gestellt und überlappten einander leicht von vorne nach hinten. Auf jeder Seite hatte das vollständigste Exemplar (UALVP 2) drei Zähne im Prämaxillare, sechzehn im Oberkiefer (beide Teile des Oberkiefers) und siebzehn im Gebiss des Unterkiefers. Die Zähne in der Prämaxilla waren von denen hinten in der Maxilla durch ein kurzes Diastema (Zwischenraum) getrennt, und die beiden Reihen in der Prämaxilla waren vorne durch eine zahnlose Lücke getrennt. Die Zähne im vorderen Teil des Oberkiefers (Prämaxilla) und im vorderen Unterkiefer waren ähnlich; diese hatten höhere, spitzere und zurückgebogene Kronen und einen "Absatz" auf der Rückseite. Die Frontzähne des Unterkiefers waren größer als die des Oberkiefers. Die Vorderkanten der Kronen trugen acht Zähnchen (Zähne) und die Hinterkante neun bis elf. Die Zähne im hinteren Ober- (Oberkiefer) und Unterkiefer waren in der Seitenansicht dreieckig und in der Vorderansicht zusammengedrückt. Sie hatten lange Wurzeln, die im Querschnitt oval waren, und die Kronen hatten ein ausgeprägtes Cingulum an ihrer Basis. Die Zähnchen wurden hier komprimiert und zur Oberseite der Kronen gerichtet. Sowohl die Außen- als auch die Innenseite der Zahnkronen trugen Schmelz und beide Seiten waren vertikal durch einen Grat geteilt. Jede Kante hatte etwa sieben oder acht Zähnchen, wobei die Vorderkante normalerweise die meisten hatte.
Der Schädel von Stegoceras kann von denen anderer Pachycephalosaurier durch Merkmale wie sein ausgeprägtes parietosquamosales Regal (obwohl dieses mit dem Alter kleiner wurde), die "beginnende" Doming seines Frontoparientals (obwohl die Doming mit dem Alter zunahm), seine aufgeblasenen Nasenbeine unterschieden werden , seine Verzierung aus Tuberkeln an den Seiten und der Rückseite der Plattenepithelknochen, Reihen von bis zu sechs Tuberkeln auf der Oberseite jedes Plattenepithels und bis zu zwei Knoten auf der Rückwärtsprojektion des Scheitelbeins. Es zeichnet sich auch durch das Fehlen von Nasenornamenten und durch ein reduziertes Diastema aus. Der Schädel von S. novomexicanum kann von dem von S. validum dadurch unterschieden werden, dass der Scheitelknochen stärker reduziert und dreieckig nach hinten verlängert ist und größere supratemporale Fenestras aufweist (obwohl dies auf den möglichen Jugendstatus der Exemplare zurückzuführen sein könnte) ) und mit ungefähr parallelen Nahtkontakten zwischen dem Squamosal und dem Parietal. Es scheint auch einen kleineren Frontalboss als S. validum gehabt zu haben und scheint insgesamt anmutiger gewesen zu sein.
Postkraniales Skelett
Die Wirbelsäule von Stegoceras ist unvollständig bekannt. Die Artikulation zwischen den Zygagophysen (Gelenkfortsätzen) aufeinanderfolgender Rückenwirbel scheint eine Seitwärtsbewegung der Wirbelsäule verhindert zu haben, was sie sehr steif machte, und sie wurde durch verknöcherte Sehnen weiter verstärkt . Obwohl die Halswirbel nicht bekannt sind, weist der nach unten gerichtete Hinterhauptkondylus (der mit dem ersten Halswirbel artikuliert) darauf hin, dass der Hals in einer gekrümmten Haltung gehalten wurde, wie die "S"- oder "U"-Form der meisten Dinosaurierhälse. Aufgrund ihrer Position in Homalocephale hätten die mit UALVP 2 gefundenen verknöcherten Sehnen einen komplizierten " kaudalen Korb " im Schwanz gebildet, der aus parallelen Reihen bestand, wobei die Enden jeder Sehne nacheinander die nächste berührten. Solche Strukturen werden Myorhabdoi genannt und sind sonst nur bei Knochenfischen bekannt ; das Merkmal ist einzigartig bei Pachycephalosauriern unter den Tetrapoden (viergliedrigen) Tieren und kann zur Versteifung des Schwanzes beigetragen haben.
Das Schulterblatt (Schulterblatt) war länger als der Humerus (Oberarmknochen); seine Klinge war schlank und schmal und leicht verdreht, der Kontur der Rippen folgend. Das Schulterblatt dehnte sich am oberen Ende nicht aus, war aber an der Basis stark aufgeweitet. Das Coracoid war hauptsächlich dünn und plattenförmig. Der Humerus hatte einen schlanken Schaft, war in seiner Länge leicht verdreht und leicht gebogen. Der deltopektorale Kamm (an dem die Delta- und Brustmuskeln befestigt sind) war schwach entwickelt. Die Enden der Ulna wurden erweitert, und die Rippen erstreckten sich entlang des Schafts. Der Radius war robuster als die Ulna, was ungewöhnlich ist. Von oben gesehen war der Beckengürtel für einen zweibeinigen Archosaurier sehr breit und wurde zum Hinterteil hin breiter. Die Breite des Beckenbereichs kann eine hintere Erweiterung des Darms aufgenommen haben. Das Darmbein war verlängert und das Sitzbein war lang und schlank. Obwohl das Schambein nicht bekannt ist, wurde es wahrscheinlich wie das von Homalocephale verkleinert . Der Femur (Oberschenkelknochen) war schlank und nach innen gebogen, die Tibia war schlank und verdreht und die Fibula war am oberen Ende schlank und breit. Der Mittelfuß des Fußes scheint schmal gewesen zu sein, und der einzelne bekannte Klauenknochen einer Zehe war schlank und leicht gebogen. Obwohl die Gliedmaßen von Stegoceras nicht vollständig bekannt sind, waren sie höchstwahrscheinlich wie andere Pachycephalosaurier mit fünffingrigen Händen und vier Zehen.
Einstufung
In den 1970er Jahren wurden weitere Pachycephalosaurier-Gattungen aus asiatischen Fossilien beschrieben, die weitere Informationen über die Gruppe lieferten. Im Jahr 1974 kamen Maryańska und Osmólska zu dem Schluss, dass Pachycephalosaurier unterschiedlich genug sind, um ihre eigene Unterordnung innerhalb der Ornithischia, Pachycephalosauria , zu rechtfertigen . 1978 teilte der chinesische Paläontologe Dong Zhiming Pachycephalosauria in zwei Familien; die kuppelköpfigen Pachycephalosauridae (einschließlich Stegoceras ) und die flachköpfigen Homalocephalidae (ursprünglich buchstabiert Homalocephaleridae). Wall und Galton fanden 1979 keinen Unterordnungsstatus für die Pachycephalosaurier gerechtfertigt. In den 1980er Jahren waren die Affinitäten der Pachycephalosaurier innerhalb von Ornithischia ungelöst. Die wichtigsten konkurrierenden Ansichten waren, dass die Gruppe entweder Ornithopoden oder Ceratopsien am nächsten war, letztere Ansicht aufgrund von Ähnlichkeiten zwischen dem Skelett von Stegoceras und den "primitiven" Ceratopsien Protoceratops . 1986 unterstützte der amerikanische Paläontologe Paul Sereno die Beziehung zwischen Pachycephalosauriern und Ceratopsianern und vereinte sie in der Gruppe Marginocephalia , basierend auf ähnlichen kranialen Merkmalen, wie der "Regal"-Struktur über dem Hinterkopf. Er räumte ein, dass die Beweise für diese Gruppierung nicht überwältigend waren, aber die Gültigkeit der Gruppe wurde 1987 von Sues und Galton unterstützt.
Zu Beginn des 21. Jahrhunderts waren nur wenige Pachycephalosaurier-Gattungen aus postkraniellen Überresten bekannt, und viele Taxa waren nur von Kuppeln bekannt, was eine Einordnung in die Gruppe erschwerte. Pachycephalosaurier werden daher hauptsächlich durch kraniale Merkmale definiert, wie das flache bis gewölbte Frontoparietal, den breiten und abgeflachten Balken entlang der postorbitalen und squamosalen Knochen und die squamosalen Knochen sind tiefe Platten am Hinterkopf. 1986 hatte Sereno die Pachycephalosaurier nach dem Ausmaß der Kuppelung ihrer Schädel in verschiedene Gruppen eingeteilt (gruppiert in inzwischen ungültige Taxa wie "Tholocephalidae" und "Domocephalinae"), und im Jahr 2000 betrachtete er die "teilweise" gewölbten Stegoceras a Übergang zwischen den vermeintlich „primitiven“ flachköpfigen und fortgeschrittenen „voll“ gewölbten Gattungen (wie Pachycephalosaurus ). Die gewölbte /flachköpfige Unterteilung der Pachycephalosaurier wurde in den folgenden Jahren aufgegeben, da flache Köpfe in den meisten Revisionen als pädomorph ( juvenilartig ) oder abgeleitete Merkmale betrachtet wurden, jedoch nicht als sexuell dimorphes Merkmal. Im Jahr 2006 argumentierte Sullivan gegen die Idee, dass das Ausmaß des Domings nützlich sei, um taxonomische Affinitäten zwischen Pachycephalosauriern zu bestimmen. Im Jahr 2003 stellte Sullivan fest, dass Stegoceras selbst basaler (oder "primitiver") ist als die "vollgewölbten" Mitglieder der Unterfamilie Pachycephalosaurinae, und erläuterte die Schlussfolgerungen von Sereno im Jahr 1986.
Eine phylogenetische Analyse von Evans und Kollegen aus dem Jahr 2013 ergab, dass einige pachycephalosaurier-Gattungen mit "vollständig" gewölbten Taxa enger verwandt waren als mit den "unvollständig" gewölbten Stegoceras , was darauf hindeutet, dass sie Jungtiere von gewölbten Taxa darstellen, und dass flache Köpfe dies nicht tun geben taxonomische Affinitäten an. Das folgende Kladogramm zeigt die Platzierung von Stegoceras innerhalb von Pachycephalosauridae nach Schott et al., 2016:
| Pachycephalosaurie |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Die Biogeographie und frühe Evolutionsgeschichte der Pachycephalosaurier ist wenig verstanden und kann nur durch neue Entdeckungen geklärt werden. Pachycephalosaurier tauchen abrupt im Fossilienbestand auf und kommen sowohl in Nordamerika als auch in Asien vor, daher ist nicht bekannt, wann sie entstanden sind und aus welcher Richtung sie sich verbreitet haben. Die ältesten bekannten Mitglieder der Gruppe (wie Acrotholus ) sind „voll gewölbt“ und aus dem santonischen Stadium der späten Kreidezeit (vor etwa 84 Millionen Jahren) bekannt. Dies ist vor den vermeintlich primitiveren Stegoceras aus dem mittleren Kampanien (vor 77 Millionen Jahren) und Homalocephale aus dem frühen Maastrichtium (vor 70 Millionen Jahren), so dass die Kuppel des Schädels ein homoplastisches Merkmal sein könnte (eine Form der konvergenten Evolution ). Das späte Auftreten von Pachycephalosauriern im Vergleich zu den verwandten Ceratopsianern weist auf eine lange Geisterlinie (abgeleitet, aber fehlt im Fossilienbestand) hin, die 66 Millionen Jahre umfasst, vom späten Jura bis zur Kreide. Da Pachycephalosaurier hauptsächlich klein waren, kann dies auf taphonomische Verzerrungen zurückzuführen sein ; kleinere Tiere werden weniger wahrscheinlich durch Versteinerung erhalten. Auch empfindlichere Knochen bleiben seltener erhalten, weshalb Pachycephalosaurier vor allem von ihren robusten Schädeln bekannt sind.
Paläobiologie
Fütterungsmechanik
Es ist nicht ganz sicher, was Pachycephalosaurier aßen; mit sehr kleinen, gefurchten Zähnen hätten sie harte, faserige Pflanzen nicht so effektiv kauen können wie andere Dinosaurier der gleichen Zeit. Man geht davon aus, dass ihre scharfen, gezackten Zähne ideal für eine Mischkost aus Blättern, Samen, Früchten und Insekten geeignet waren. Stegoceras ernährte sich möglicherweise vollständig pflanzenfressend, da die Zahnkronen denen von Leguaneidechsen ähnelten . Die Prämaxillarzähne zeigen Abnutzungsfacetten durch den Kontakt mit dem Prädentärknochen, und die Oberkieferzähne haben doppelte Abnutzungsfacetten, die denen ähnlich sind, die bei anderen ornithischianischen Dinosauriern zu sehen sind. Jeder dritte Oberkieferzahn von UALVP 2 sind durchbrechende Ersatzzähne , und der Zahnersatz erfolgte in Rückwärtsprogression in aufeinanderfolgenden Dreien. Die Hinterhauptsregion von Stegoceras war für die Muskelbefestigung gut abgegrenzt und es wird angenommen, dass die Kieferbewegung von Stegoceras und anderen Pachycephalosauriern hauptsächlich auf Auf- und Abbewegungen mit nur geringer Fähigkeit zur Kieferrotation beschränkt war. Dies basiert auf der Struktur des Kiefers und dem Zahnmikroverschleiß und Abnutzungsfacetten der Zähne deuten darauf hin, dass die Bisskraft mehr zum Scheren als zum Zerquetschen verwendet wurde.
Ontogenetische Veränderungen
In der Vergangenheit wurden mehrere Erklärungen für die Variation vorgeschlagen, die in den Schädeln von Stegoceras und anderen Pachycephalosauriern beobachtet wurde. Brown und Schlaikjer schlugen einen Sexualdimorphismus im Dominggrad vor und stellten die Hypothese auf, dass flachköpfige Exemplare wie AMNH 5450 ( Ornatotholus ) die weibliche Morphe von Stegoceras darstellten . Diese Idee wurde durch eine morphometrische Studie von Champan und Kollegen von 1981 unterstützt , die ergab, dass Männer größere und dickere Kuppeln hatten. Nachdem andere flachköpfige Pachycephalosaurier entdeckt wurden, wurde vorgeschlagen, dass der Grad der Doming ein Merkmal von taxonomischer Bedeutung ist, und AMNH 5450 wurde daher ab 1979 als eigenständiges Taxon angesehen. 1998 schlugen Goodwin und Kollegen stattdessen vor, dass die Inflation der Kuppel ein ontogenetisches Merkmal war, das sich mit dem Alter änderte, basierend auf einer histologischen Studie eines S. validum- Schädels, die zeigte, dass die Kuppel aus vaskulärem, schnell wachsendem Knochen bestand, im Einklang mit einem Zunahme des Domings im Alter. Diese Autoren fanden heraus, dass die angeblich unterschiedlichen Merkmale von Ornatotholus leicht das Ergebnis der Ontogenese sein könnten.
Im Jahr 2003 veröffentlichten Williamson und Carr eine hypothetische Wachstumsserie von S. validum , die Ornatotholus als juveniles Stadium zeigt. Sie schlugen vor, dass Jugendliche durch ein flaches, verdicktes frontoparietales Dach mit größeren supratemporalen Fenestrae gekennzeichnet und mit eng beieinander liegenden Tuberkeln und Knoten besetzt waren. Das parietosquamosale Regal war nicht verkleinert und die frontoparietale Naht war offen. Suberwachsene hatten hügelartige Kuppeln, wobei der hintere Teil des Scheitels und des Schädeldachs flach waren. Die supratemporalen Fenestrae zeigten eine Asymmetrie in der Größe und der Verschluss der frontoparietalen Naht war variabel. Die Knoten wurden gedehnt oder fast ausgelöscht, als sich die Kuppel während des Wachstums ausdehnte, wobei eine tessierte Oberfläche zurückblieb. Das Muster wurde oft am höchsten Punkt (Apex) der Kuppel ausgelöscht, dem Bereich, in dem die maximale Ausdehnung auftrat. Die Tuberkel am Schädel waren in verschiedene Richtungen gestreckt, und die am Rand des Parietosquamosalschelfs können hypertrophierte (vergrößerte) Tuberkel gewesen sein. Der Rücken und die Seiten der Schädel von Unter- und Erwachsenen waren mit weniger modifizierten Tuberkeln verziert. Vor dem Einbau in die sich vergrößernde Kuppel dehnten sich die Schädelknochen aus, was zu Verbindungsstellen zwischen diesen Knochen führte. Die Erwachsenenkuppel war breit und konvex und enthielt den größten Teil des Regals, das verkleinert war und als dicke "Lippe" über das Hinterhaupt hing. Die supratempooralen Fenestrae wurden geschlossen, aber die Naht zwischen dem frontoparietalen und verbundenen Schädelknochen wurde bei Erwachsenen und Subadulten nicht immer geschlossen.
Im Jahr 2011 führten Ryan Schott und Kollegen eine umfassendere Analyse der Cranial Dome-Ontogenese in S. validum durch . Die Studie ergab, dass das parietosquamosale Regal die Anordnung der Ornamente während des Wachstums bewahrt und dass die Vaskularität der frontoparietalen Kuppeln mit der Größe abnimmt. Es stellte sich auch heraus, dass Kuppelform und -größe stark mit dem Wachstum korrelierten und dass das Wachstum (im Gegensatz zu isometrisch ) von flach bis gewölbt allometrisch war, was Ornatotholus als juvenile Stegoceras unterstützte . Sie stellten auch die Hypothese auf, dass dieses Modell des Kuppelwachstums mit dramatischen Veränderungen vom Jugendlichen zum Erwachsenen der gemeinsame Entwicklungsverlauf von Pachycephalosauriern war. Diese Forscher stellten fest, dass die Beobachtung von Williamson und Carr, dass sich die supratemporalen Fenestrae mit zunehmendem Alter schlossen, im Allgemeinen richtig war, dass es jedoch unabhängig von der Größe des frontoparietalen Fenestras immer noch ein hohes Maß an individuellen Variationen in der Größe dieser Fenestrae gab, und dieses Merkmal kann daher haben war unabhängig von der Ontogenese.
Eine Studie von Schott und David C. Evans aus dem Jahr 2012 ergab, dass die Anzahl und Form der einzelnen Knoten auf dem Plattenepithel der untersuchten S. validum- Schädel stark variiert und dass diese Variabilität nicht mit ontogenen Veränderungen zu korrelieren scheint, sondern darauf zurückzuführen ist zur individuellen Variation. Diese Forscher fanden keine Korrelation zwischen der Breite der supratemporalen Fenestrae und der Größe des Plattenepithels.
Dome-Funktion
Die Funktion von Pachycephalosaurier-Kuppeln wurde diskutiert und Stegoceras wurde in verschiedenen Studien als Modell für Experimente verwendet. Die Kuppel hat hauptsächlich als Waffe in verwendet interpretiert intraspezifische combat , eine sexuelle Anzeigestruktur oder ein Mittel zur Arterkennung . Die Hypothese, dass die gewölbten Schädel von Stegoceras und anderen Pachycephalosauriern zum Anstoßen von Köpfen verwendet wurden, wurde erstmals 1955 vom amerikanischen Paläontologen Edwin Colbert vorgeschlagen weniger dicht waren und dass die Struktur ideal war, um Kräften zu widerstehen. Galton schlug vor, dass, wenn Stegoceras seinen Schädel senkrecht, senkrecht zum Hals hielt, die Kraft vom Schädel mit geringer Wahrscheinlichkeit übertragen würde, dass er ausgerenkt würde, und die Kuppel daher als Rammbock verwendet werden könnte. Er hielt es für unwahrscheinlich, dass es hauptsächlich zur Verteidigung gegen Raubtiere verwendet wurde, da die Kuppel selbst keine Stacheln hatte und die des parietosquamosalen Schelfs sich in einer "unwirksamen" Position befanden, fand es jedoch mit der intraspezifischen Konkurrenz vereinbar. Galton stellte sich vor, dass die Kuppeln zusammengeschlagen wurden, während die Wirbelsäule in einer horizontalen Position gehalten wurde. Dies kann entweder geschehen, während man sich gegenübersteht, während man Schläge austeilt, oder während man sich mit gesenktem Kopf angreift (analog zu modernen Schafen und Ziegen). Er merkte auch an, dass die Steifigkeit des Rückens bei der Verwendung des Kopfes für diesen Zweck nützlich gewesen wäre. 1978 stimmte Sues mit Galton überein, dass die Anatomie von Pachycephalosauriern mit der Übertragung von Kuppel-zu-Dome-Aufprallbelastungen übereinstimmt, basierend auf Tests mit Plexiglasmodellen . Der Aufprall würde durch Nacken und Körper absorbiert, und Nackenbänder und -muskeln würden Verletzungen durch Streifschläge verhindern (wie bei modernen Dickhornschafen ). Sues schlug auch vor, dass die Tiere sich gegenseitig an die Flanken gestoßen haben könnten.
1997 wies der amerikanische Paläontologe Kenneth Carpenter darauf hin, dass die Rückenwirbel des Pachycephalosauriers Homalocephale zeigen, dass der Rücken kurz vor dem Hals (der nicht erhalten blieb) nach unten gebogen ist, und wenn der Hals nicht nach oben gebogen ist, würde der Kopf nach unten zeigen der Boden. Er schloss daraus, dass die Hälse von Stegoceras und anderen Pachycephalosauriern in einer gekrümmten Haltung gehalten wurden (wie es bei Dinosauriern die Norm ist) und dass sie daher nicht in der Lage gewesen wären, ihren Kopf, Hals und Körper horizontal gerade auszurichten, was wäre benötigt, um Stress zu übertragen. Ihre Hälse müssten unterhalb des Rückens gehalten werden, was beim Aufprall eine Verletzung des Rückenmarks riskiert hätte. Moderne Dickhornschafe und Bisons überwinden dieses Problem, indem sie starke Bänder vom Hals bis zu den hohen Nervenstacheln über den Schultern haben (die die Aufprallkraft absorbieren), aber solche Merkmale sind bei Pachycephalosauriern nicht bekannt. Diese Tiere absorbieren auch die Kraft des Aufpralls durch Sinuskammern an der Basis ihrer Hörner, und ihre Stirn und Hörner bilden eine breite Kontaktfläche, im Gegensatz zu der schmalen Fläche von Pachycephalosaurierkuppeln. Da die Kuppel von Stegoceras abgerundet war, hätte sie einen sehr kleinen Bereich für einen möglichen Aufprall gegeben, und die Kuppeln wären voneinander abgestreift (es sei denn, der Aufprall war perfekt zentriert). Die Bekämpfung von Pachycephalosauriern hätte aufgrund der knöchernen Kämme über den Augen Schwierigkeiten gehabt, sich bei gesenktem Kopf zu sehen.
Wegen der Probleme, die er bei der Kopfstoß-Hypothese fand, schlug Carpenter stattdessen vor, dass die Kuppeln Anpassungen für das Flankenstoß waren (wie bei einigen großen afrikanischen Säugetieren); er stellte sich vor, dass zwei Tiere parallel stehen, sich gegenüberstehen oder in die gleiche Richtung zeigen und Schläge auf die Seite des Gegners richten. Die relativ große Körperbreite von Pachycephalosauriern könnte folglich dazu gedient haben, lebenswichtige Organe beim Flankenstoß vor Schäden zu schützen. Es ist möglich, dass Stegoceras und ähnliche Pachycephalosaurier die Schläge mit einer seitlichen Halsbewegung und einer Rotation des Kopfes abgegeben haben. Die Oberseiten der Kuppel haben die größte Oberfläche und können der Aufprallpunkt gewesen sein. Die Dicke der Kuppel hätte die Kraft hinter einem seitlichen Schlag erhöht, und dies würde sicherstellen, dass der Gegner die Wucht des Aufpralls spürt, ohne ernsthaft verletzt zu werden. Der Knochenrand oberhalb der Augenhöhle kann das Auge des Angreifers beim Schlag geschützt haben. Carpenter schlug vor, dass die Pachycephalosaurier zuerst eine Bedrohungsdarstellung betrieben hätten, indem sie schaukelten und ihre Köpfe präsentierten, um die Größe ihrer Kuppeln zu zeigen (Einschüchterung), und sich dann gegenseitig Schläge versetzten, bis ein Gegner Unterwerfung signalisierte.
1987 schlugen JK Rigby und Kollegen vor, dass Pachycephalosaurier-Kuppeln Wärmeaustauschorgane sind, die zur Thermoregulation verwendet werden , basierend auf ihren inneren "strahlenden Strukturen" ( Trabekeln ). Diese Idee wurde Mitte der 1990er Jahre von einigen anderen Schriftstellern unterstützt. 1998 hielten Goodwin und Kollegen das Fehlen von Nebenhöhlen im Schädel von Stegoceras und das „ wabenartige “ Netzwerk von Gefäßknochen in der Kuppel für ungeeignet für das Anstoßen des Kopfes und wiesen darauf hin, dass die Knochen neben der Kuppel bruchgefährdet waren während eines solchen Kontakts. Aufbauend auf der Idee, dass die verknöcherten Sehnen, die die Schwänze von Stegoceras und anderen Pachycephalosauriern versteiften, es ihnen ermöglichten, eine dreibeinige Haltung einzunehmen (erstmals von Maryańska und Osmólska im Jahr 1974 vorgeschlagen), haben Goodwin et al. schlugen vor, dass diese Strukturen den Schwanz vor Flankenstößen hätten schützen können oder dass der Schwanz selbst als Waffe verwendet worden sein könnte. Im Jahr 2004 untersuchten Goodwin und Kollegen die Schädelhistologie von Pachycephalosauriern und stellten fest, dass die Vaskularität (einschließlich der Trabekel) der Kuppeln mit dem Alter abnahm, was ihrer Meinung nach nicht mit einer Funktion des Kopfstoßes oder des Wärmeaustauschs vereinbar war. Sie schlugen auch vor, dass eine dichte Schicht von Sharpey-Fasern nahe der Oberfläche der Kuppel darauf hinwies, dass sie im Leben eine äußere Hülle hatte, die es unmöglich macht, die Form der Kuppel bei einem lebenden Tier zu erkennen. Diese Forscher kamen stattdessen zu dem Schluss, dass die Kuppeln hauptsächlich der Artenerkennung und -kommunikation dienten (wie bei einigen afrikanischen Hornträgern ) und dass die Verwendung zur sexuellen Darstellung nur sekundär war. Sie spekulierten weiter, dass die äußere Hülle der Kuppeln im Leben hell gefärbt war oder sich saisonal verändert haben könnte.
Im Jahr 2008 testeten Eric Snively und Adam Cox die Leistung von 2D- und 3D-Pachycephalosaurus-Schädeln durch Finite-Elemente-Analyse und stellten fest, dass sie beträchtlichen Auswirkungen standhalten konnten. eine größere Wölbung der Kuppeln ermöglichte höhere Aufprallkräfte. Sie hielten es auch für wahrscheinlich, dass die Kuppeln von Pachycephalosauriern mit Keratin bedeckt waren , einem starken Material, das viel Energie aushalten kann, ohne dauerhaft beschädigt zu werden (wie die Osteoderme von Krokodilen ), und nahmen daher Keratin in ihre Testformel auf. Im Jahr 2011 schlugen die amerikanischen Paläontologen Kevin Padian und John R. Horner vor, dass „bizarre Strukturen“ bei Dinosauriern im Allgemeinen (einschließlich Kuppeln, Rüschen, Hörnern und Kämmen) hauptsächlich zur Artenerkennung verwendet wurden, und lehnten andere Erklärungen als nicht durch Beweise gestützt ab. Neben anderen Studien zitierten diese Autoren das Papier von Goodwin et al. über Kuppeln von Pachycephalosauriern aus dem Jahr 2004 als Untermauerung dieser Idee und wiesen darauf hin, dass solche Strukturen nicht sexuell dimorph zu sein schienen. In einer Antwort an Padian und Horner im selben Jahr argumentierten Rob J. Knell und Scott D. Sampson , dass die Artenerkennung als sekundäre Funktion für "bizarren Strukturen" bei Dinosauriern nicht unwahrscheinlich sei, sondern dass die sexuelle Selektion (verwendet in der Schaustellung oder im Kampf gegen um Partner zu konkurrieren) war eine wahrscheinlichere Erklärung, da die Entwicklungskosten hoch waren und solche Strukturen innerhalb der Arten sehr variabel zu sein scheinen. Im Jahr 2013 kritisierten die britischen Paläontologen David E. Hone und Darren Naish die "Artenerkennungshypothese" und argumentierten, dass keine existierenden Tiere solche Strukturen hauptsächlich zur Artenerkennung verwenden und dass Padian und Horner die Möglichkeit der gegenseitigen sexuellen Selektion ignoriert haben (wobei beide Geschlechter sind verziert).
Im Jahr 2011 führten Snively und Jessica M. Theodor eine Finite-Elemente-Analyse durch, indem sie Kopfaufpralle mit CT-gescannten Schädeln von S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes und mehreren vorhandenen Kopfstoß- Artiodactylen simulierten . Sie fanden heraus, dass die Korrelationen zwischen Kopfaufschlag und Schädelmorphologien, die bei den lebenden Tieren gefunden wurden, auch bei den untersuchten Pachycephalosauriern bestanden. Stegoceras und Prenocephale hatten beide Schädelformen ähnlich denen der Dickhornschafe mit Spongiosa , die das Gehirn schützten. Sie teilten auch Ähnlichkeiten in der Verbreitung von kompakten und spongiösen Regionen mit dem Dickhornschaf, dem Weißbauchducker und der Giraffe . Der Weißbauchducker erwies sich als das nächste morphologische Analogon zu Stegoceras ; diese mit dem Kopf stoßende Art hat eine kleinere, aber ähnlich abgerundete Kuppel. Stegoceras war besser in der Lage, Kräfte abzuleiten als Artiodactyle, die bei hohen Kräften aneinanderstoßen, aber die weniger vaskularisierten Kuppeln älterer Pachycephalosaurier und möglicherweise die verminderte Fähigkeit, von Verletzungen zu heilen, sprachen gegen einen solchen Kampf bei älteren Menschen. Die Studie testete auch die Auswirkungen einer keratinösen Abdeckung der Kuppel und stellte fest, dass sie die Leistung unterstützt. Obwohl Stegoceras die pneumatischen Nebenhöhlen fehlten , die sich unterhalb des Auftreffpunkts in den Schädeln von kopfschlagenden Artiodactylen befinden, hatte es stattdessen Gefäßstreben, die ähnlich wie Zahnspangen fungieren könnten, sowie Kanäle, um die Entwicklung einer Keratinhülle zu fördern.
Im Jahr 2012 schlugen Schott und Evans vor, dass die Regelmäßigkeit der Plattenepithelverzierung während der gesamten Ontogenese von Stegoceras mit der Arterkennung vereinbar ist , aber der Wechsel von flachen zu gewölbten Frontoparietalen im späten Alter deutet darauf hin, dass sich die Funktion dieses Merkmals durch die Ontogenese verändert hat und möglicherweise sexuell war ausgewählt, möglicherweise für den innerspezifischen Kampf. Im Jahr 2012 schlugen Caleb M. Brown und Anthony P. Russell vor, dass die versteiften Schwänze wahrscheinlich nicht als Verteidigung gegen Flankenstöße verwendet wurden, sondern es den Tieren möglicherweise ermöglicht haben, während des intraspezifischen Kampfes eine dreibeinige Haltung mit dem Schwanz als Unterstützung einzunehmen . Brown und Russell fanden heraus, dass der Schwanz dadurch helfen konnte, Druck-, Zug- und Torsionsbelastungen zu widerstehen, wenn das Tier Schläge mit der Kuppel ausführte oder erhielt.
Eine Studie von Joseph E. Peterson und Kollegen aus dem Jahr 2013 identifizierte Läsionen in Schädeln von Stegoceras und anderen Pachycephalosauriern, die als durch Trauma verursachte Infektionen interpretiert wurden. Bei 22% der untersuchten Pachycephalosaurierschädel wurden Läsionen gefunden (eine Häufigkeit, die über alle Gattungen hinweg konsistent ist), aber bei flachköpfigen Exemplaren (die als Jugendliche oder Weibchen interpretiert wurden) fehlten, was mit der Verwendung im intraspezifischen Kampf (für Territorien) übereinstimmt oder Kameraden). Die Verteilung der Läsionen bei diesen Tieren konzentrierte sich tendenziell auf die Spitze der Kuppel, was das Kopfstoßverhalten unterstützt. Das Anstoßen an der Flanke würde wahrscheinlich zu weniger Verletzungen führen, die sich stattdessen auf die Seiten der Kuppel konzentrieren würden. Diese Beobachtungen wurden gemacht, während die Läsionen mit denen an den Schädeln und Flanken moderner Schafskelette verglichen wurden. Die Forscher stellten fest, dass moderne Kopfstoßtiere ihre Waffen sowohl für den Kampf als auch für die Präsentation verwenden und dass Pachycephalosaurier daher ihre Kuppeln auch für beides hätten verwenden können. Das Vorzeigen einer Waffe und die Bereitschaft, sie zu benutzen, kann bei einigen Tieren ausreichen, um Streitigkeiten beizulegen.
Nasengänge
Im Jahr 1989 fand Emily B. Griffin heraus, dass Stegoceras und andere Pachycephalosaurier einen guten Geruchssinn (Ofaction) hatten, basierend auf der Untersuchung von kranialen Endocasts , die große Riechkolben im Gehirn zeigten . 2014 fanden Jason M. Bourke und Kollegen heraus, dass Stegoceras knorpelige Nasenmuscheln vor den Nasengängen benötigt hätte , damit der Luftstrom in die Riechregion gelangt. Beweis für das Vorhandensein dieser Struktur ist ein Knochenkamm, an dem sie befestigt sein könnte. Auch die Größe der Riechregion weist auf einen ausgeprägten Geruchssinn von Stegoceras hin . Die Forscher fanden heraus, dass der Dinosaurier entweder eine schneckenförmige Nasenmuschel (wie bei einem Truthahn ) oder eine verzweigte (wie bei einem Strauß ) gehabt haben könnte, da beide Luft in die Riechregion geleitet haben könnten. Das Blutgefäßsystem in den Gängen deutet auch darauf hin, dass die Nasenmuscheln dazu dienten, warmes arterielles Blut aus dem Körper abzukühlen, das zum Gehirn strömte. Der Schädel des S. validum- Exemplars UALVP 2 war aufgrund seiner außergewöhnlichen Erhaltung für eine solche Untersuchung geeignet; es hat verknöchertes Weichgewebe in der Nasenhöhle, das sonst knorpelig wäre und daher nicht durch Mineralisierung erhalten würde.
Paläoumgebung
S. validum ist aus der späten späten Kreidezeit Belly River Group (dem kanadischen Äquivalent zur Judith River Group in den USA) bekannt, und Exemplare wurden aus der Dinosaur Park Formation (spätes Kampanien, 76,5 bis 75 Millionen Jahre) im Dinosaur Provincial Park geborgen (einschließlich des Lectotypus-Exemplars) und der Oldman-Formation (mittleres Kampanien, 77,5 bis 76,5 Millionen Jahre) von Alberta, Kanada. Aus beiden Formationen sind auch die Pachycephalosaurier Hanssuesia und Foraminacephale bekannt. S. novomexicanum ist aus der Fruit (Ende Campanian, etwa 75 Millionen Jahre) und senkt Kirtland Formation (Ende Campanian , etwa 74 Millionen Jahre) von New Mexico, und wenn diese Spezies gehört richtig in Stegoceras hätte die Gattung eine breite geografische Verteilung hatte . Die Anwesenheit ähnlicher Pachycephalosaurier sowohl im Westen als auch im Norden Nordamerikas während der letzten Kreidezeit zeigt, dass sie dort ein wichtiger Teil der Dinosaurierfauna waren. Es wurde traditionell vermutet, dass Pachycehalosaurier Bergumgebungen bewohnten; Die Abnutzung ihrer Schädel war angeblich darauf zurückzuführen, dass sie von Wasser aus Hochlandgebieten gerollt wurden, und Vergleiche mit Dickhornschafen bestätigten die Theorie. Im Jahr 2014 bestritten Jordan C. Mallon und Evans diese Idee, da die Abnutzung und die ursprüngliche Position der Schädel nicht mit einem solchen Transport vereinbar sind, und schlugen stattdessen vor, dass nordamerikanische Pachycephalosaurier Schwemmland (in Verbindung mit Wasser) bewohnen und Küstenebene Umgebungen.
Die Dinosaurier - Park Formation ist als Flachrelief Einstellung interpretiert Flüsse und Auen , die sich auf sumpfigen durch und beeinflusst Meeresbedingungen im Laufe der Zeit als der Western Interior Seaway gesündigt nach Westen. Das Klima war wärmer als das heutige Alberta, ohne Frost , aber mit feuchteren und trockeneren Jahreszeiten. Nadelbäume waren anscheinend die dominierenden Baumkronenpflanzen , mit einem Unterwuchs von Farnen , Baumfarnen und Angiospermen . Dinosaur Park ist bekannt für seine vielfältige Gemeinschaft von Pflanzenfressern. Neben Stegoceras hat die Formation auch Fossilien der Ceratopsien Centrosaurus , Styracosaurus und Chasmosaurus , der Hadrosauriden Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus und Parasaurolophus sowie der Ankylosaurier Edmontonia und Euoplocephalus hervorgebracht . Zu den anwesenden Theropoden gehören die Tyrannosauriden Gorgosaurus und Daspletosaurus . Andere Dinosaurier, die aus der Oldman-Formation bekannt sind, umfassen den Hadrosaurier Brachylophosaurus , die Ceratopsianer Coronosaurus und Albertaceratops , Ornithomimids , Therizinosaurier und möglicherweise Ankylosaurier. Zu den Theropoden gehörten Troodontiden , Oviraptorosaurier , die Dromaeosauriden Saurornitholestes und möglicherweise ein Albertosaurin-Tyrannosaurier.
Siehe auch
Verweise
Externe Links
-
Medien im Zusammenhang mit Stegoceras bei Wikimedia Commons -
Daten zu Stegoceras bei Wikispecies
