Amaryllidoideae - Amaryllidoideae
Amaryllidoideae | |
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Amaryllis belladonna | |
Wissenschaftliche Klassifikation | |
Königreich: | Pflanzen |
Klade : | Tracheophyten |
Klade : | Angiospermen |
Klade : | Monokotyledonen |
Auftrag: | Spargel |
Familie: | Amaryllidaceae |
Unterfamilie: | Amaryllidoideae |
Typgattung | |
Amaryllis |
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Stämme | |
Siehe Text |
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Synonyme | |
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Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , Amarylliden ) ist eine Unterfamilie der einkeimblättrigen Blütenpflanzen in der Familie der Amaryllidaceae , Ordnung Asparagales . Die neueste APG- Klassifikation, APG III , betrachtet die Amaryllidaceae umfassend, die dann drei Unterfamilien hat, von denen eine Amaryllidoideae (die alte Familie Amaryllidaceae) ist und die anderen Allioideae (die alte Familie Alliaceae) und Agapanthoideae (die alte Familie Agapanthaceae). Die Unterfamilie besteht aus etwa siebzig Gattungen mit über achthundert Arten und einer weltweiten Verbreitung.
Beschreibung
Die Amaryllidoideae sind krautige , ausdauernde Blütenpflanzen , meist mit Zwiebeln (einige sind rhizomatös ). Ihre fleischigen Blätter sind in zwei vertikalen Säulen angeordnet und ihre Blüten sind groß. Die meisten von ihnen sind bauchige Geophyten und viele haben eine lange Geschichte der Kultivierung als Zierpflanzen . Sie unterscheiden sich von den anderen beiden Unterfamilien der Amaryllidaceae ( Agapanthoideae und Allioideae ) durch ihre einzigartige Alkaloidchemie , den unteren Eierstock und den hohlen Stil .
Taxonomie
Geschichte
Prädarwinisch
Der Name Amaryllis wurde im Laufe der Geschichte für eine Reihe von Pflanzen verwendet. Als Linné 1753 in seiner Species Plantarum die Typusgattung Amaryllis , von der die Familie ihren Namen ableitet, beschrieb , gab es neun Arten mit diesem Namen. Er ordnete Amaryllis in eine Gruppierung ein, die er als Hexandria monogynia bezeichnete (dh sechs Staubblätter und ein Stempel ), die insgesamt 51 Gattungen in seinem sexuellen Klassifikationsschema enthält .
Diese Gattungen wurden im Laufe der Zeit entweder als Liliengewächse oder Amaryllisgewächse (siehe Taxonomie der Liliaceae ) behandelt. Im Jahr 1763 Michel Adanson legte sie in ‚ Liliaceae ‘ Im Jahr 1789 Antoine Laurent de Jussieu platziert Amaryllis und verwandte Gattungen innerhalb einer Abteilung von Monocotyledons , eine modifizierte Form von Linnés Sexual Klassifizierung verwenden , aber mit der jeweiligen Topographie Staubblätter zu Karpelle anstatt nur ihre Zahlen .
Die Familie Amaryllidaceae wurde 1805 von Jean Henri Jaume Saint-Hilaire benannt . 1810 schlug Brown vor, eine Untergruppe der Liliaceae anhand der Position der Eierstöcke (inferior) zu unterscheiden und als Amaryllideae zu bezeichnen, und 1813 beschrieb de Candolle Liliacées Juss. und Amaryllidées Brown als zwei ganz unterschiedliche Familien. Samuel Frederick Grey ‚s Eine natürliche Anordnung der britischen Pflanzen (1821). gruppierte eine Reihe von Familien mit sechs gleichen Staubblättern, einem einzigen Griffel und einer einfachen und blütenförmigen Blütenhülle, innerhalb derer er Familien nach den Merkmalen ihrer Früchte und Samen trennte, wie Amaryllidaeae, Liliaceae, Asphodeleae und Asparageae.
John Lindley teilte in seiner An Introduction to the Natural System of Botany (1830) die "Monokotyledonen Pflanzen" in zwei Stämme ein. Anschließend unterteilte er die Petaloidea ( petaloide Monokotyledonen ) weiter in 32 Ordnungen, darunter die Amaryllideae. Er definierte die letzteren als "Hexapetaloideous bauchige hexandratische Monokotyledonen, mit einem inferioren Ovarium, einem 6-teiligen Perianthium mit gleichartigen Kelchblättern und flachen schwammigen Samen" und schloss Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota und Calostemma ein .
Bis 1846 hatte Lindley die Behandlung der Monokotyledonen stark erweitert und verfeinert. Er ordnete die Liliengewächse innerhalb der Liliales ein , sah sie jedoch als paraphyletische ("catch-all") Familie an, da alle Liliales nicht in den anderen Ordnungen enthalten waren, in der Hoffnung, dass die Zukunft einige Merkmale enthüllen würde, die sie besser gruppieren würden. Dadurch blieben die Liliaceae erhalten. getrennt von den Amaryllidaceae, die in vier Stämme (mit 68 Gattungen) unterteilt waren, enthielten jedoch sowohl seine Amaryllidaceae als auch Liliaceae viele Gattungen, die sich schließlich in die zeitgenössischen Ordnungen des anderen (Liliales bzw. Asparagales ) abspalten würden . Die Liliaceae würde zu einem kleinen ‚Kern‘ reduziert werden , die durch den Stamm Tulipeae , während große Gruppen wie Scilleae und Asparagae würden einen Teil von Asparagales entweder als Teil des Amaryllidaceae oder als getrennte Familien worden. Von den vier Stämmen der Amaryllidaceae würden die Amaryllideae und Narcissea als Kernamarylliden bleiben, während die Agaveae Teil der Asparagaceae sein würden, aber die Alstroemeriae würden eine Familie innerhalb der Liliales werden .
Seitdem wurden sieben der Linné-Gattungen konsequent in eine gemeinsame taxonomische Einheit der Amarylliden eingeordnet, basierend auf der untergeordneten Stellung der Eierstöcke (sei es als Ordnung, Unterordnung, Familie, Unterfamilie, Stamm oder Sektion). So blieb vieles von dem, was wir heute als Amaryllidoideae betrachten, in Liliaceae, weil der Fruchtknoten überlegen war, bis 1926 John Hutchinson sie auf Amaryllidaceae übertrug.
Die Zahl der bekannten Gattungen innerhalb dieser Familien wuchs weiter, und zur Zeit der Bentham- und Hooker- Klassifikation (1883) wurden die Amaryllidaceae (Amaryllideae) in vier Stämme unterteilt, von denen nur noch eine (Amarylleae) die Gruppierung darstellt, die sich jetzt in Amarylloideae.
In der nachdarwinischen Ära wurden die Amarylliden hauptsächlich als Teil einer sehr großen Familie der Liliaceae behandelt, obwohl zu Beginn des 20. Jahrhunderts zunehmend Zweifel an der Einbeziehung vieler ihrer Bestandteile, insbesondere der Alliaceen ( dh Allioideae ) auftraten . Hutchinson schlug auch vor, dass die Elemente, die jetzt in der Elternfamilie der Amaryllidoideae (Amaryllidaceae) enthalten sind, alle in eine Familie eingeordnet werden könnten, obwohl nur Cronquist alle Elemente in eine sehr große Liliaceae einordnete.
Phylogenie-Gruppe von Angiospermen
Die Einführung molekularer Methoden in den 1990er Jahren bestätigte die Affinität von drei Haupttaxa , die Alliaceae , Agapanthaceae und Amaryllidaceae entsprechen. Im Jahr 2009 beschloss die Angiosperm Phylogeny Group (APG), die drei Familien, die zusammen eine monophyletische Gruppe bilden, zu einer einzigen Familie zusammenzufassen, die zunächst Alliaceae und dann Amaryllidaceae genannt wird. Die drei Familien wurden dann auf Unterfamilien reduziert, so dass die historischen Amaryllidaceae zur Unterfamilie Amaryllidoideae wurden. Um diese neue breitere Familie von der älteren schmaleren Familie zu unterscheiden, ist es üblich geworden, auf Amaryllidaceae sensu APG zu verweisen , oder wie von APG verwendet, auf Amaryllidaceae sl . im Gegensatz zu Amaryllidaceae ss .
Die Verwandtschaft zwischen den Unterfamilien innerhalb der Amaryllidaceae und der Stelle der Amaryllidoideae ist im Cladogramm dargestellt .
Kladogramm: Amaryllidaceae sensu s.l. /APG
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Unterteilung
Die vollständige Auflösung infrafamiliärer (supragenerischer) Beziehungen innerhalb der Unterfamilie Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) hat sich als schwierig erwiesen. Früheren Studien fehlte eine ausreichende Auflösung für die weitere Aufklärung dieser Gruppe. Historisch wurde eine Vielzahl von infrafamiliären Klassifikationssystemen für die Amaryllidaceae ss vorgeschlagen . Im letzten zwanzigsten Jahrhundert gab es mindestens sechs Schemata, darunter Hutchinson (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies und Müller-Doblies (1996), Hickey und King (1997) sowie Meerow und Snijman ( 1998). Hutchinson war ein früher Befürworter der größeren Amaryllidaceae, übertrug Taxa von Liliaceae und hatte drei Stämme, Agapantheae , Allieae und Gilliesieae . Traub (der eine kurze Geschichte der Familie liefert) folgte weitgehend Hutchinson, aber mit vier Unterfamilien ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae und Amaryllidoideae), die Amaryllidoideae teilte er dann weiter in zwei "Infrafamilien", Amarylloidinae und Pancratioidinae , ein Arrangement mit 23 Stämmen in Summe. In Dahlgrens System , einem " Splitter ", der eine größere Anzahl kleinerer Familien bevorzugte, nahm er eine engere Umschreibung als Traub an und verwendete nur dessen Amaryllidoideae, die er als neun Stämme behandelte. Müller-Doblies beschrieb zehn Stämme (und 19 Unterstämme). Hickey und King beschrieben zehn Stämme, nach denen die Familie geteilt wurde, wie die Zephyrantheae . Meerow und Snijder betrachteten dreizehn Stämme, einen ( Amaryllideae ) mit zwei Unterstämmen (Für einen Vergleich dieser Schemata siehe Meerow et al. 1999, Tabelle I).
So wurden Traubs Amaryllidoideae, die von den meisten späteren Autoren als Amaryllidaceae ss behandelt wurden , zur Grundlage für Amaryllidoideae sensu APGIII . Von den anderen drei Unterfamilien im Traub-System repräsentiert Allioideae die Unterfamilie der Amaryllidaceae Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae war eine kleine Unterfamilie mit einem einzigen Stamm, Hemerocalleae, bestehend aus zwei Gattungen, Hemerocallis und Leucocrinum . Spätere Forschungen haben gezeigt, dass es sich um sehr unterschiedliche Taxa handelt, Hemerocallis wird in die Familie der Xanthorrhoeaceae eingeordnet, während Leucocrinum zu den Asparagaceae gehört, die beide zu Spargelen gehören . Schließlich war Ixiolirioideae eine weitere sehr kleine Unterfamilie mit zwei Stämmen, Gageeae und Ixiolirieae. Gageeae bestand aus zwei Gattungen, Gagea und Giraldiella , die später mit Gagea ( Liliaceae , Liliales) verschmolzen wurde , während Ixiolirieae ebenfalls nur Ixiolirion enthielt und Kolpakowskia (mit Ixiolirion verschmolzen ) zu Ixioliriaceae (Asparagales) gehört. so gehören nur noch zwei seiner Unterfamilien zu Amaryllidaceae sl .
Traub 1963 Unterfamilie: Amarylloideae |
Dahlgren 1985 | Müller-Doblies 1996 | Meerow 1998 | Molekulare Phylogenetik |
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Unterfamilie : Amarylloidinae Traubieae |
Hippeastreae | Hippeastreae Traubiinae |
Hippeastreae | Hippeastreae Traubiinae |
Zephyranthäen | Hippeastreae | Hippeastreae Zephyranthinae |
Hippeastreae | Hippeastreae Hippeastrinae |
Amarylleae | Hippeastreae |
Amaryllideae Amaryllidinae Hippeastreae Hippeastrinae |
Amaryllidinae Amaryllidinae |
Amaryllidinae Amaryllidinae Griffineae |
Lycoreae | Lykoriden | Lykoriden | Lykoriden | Lykoriden |
Narzissen | Narzissen | Narzissen Narzissen |
Narzissen | Narzissen |
Galantheae | Galantheae | Narcisseae Galanthinae Lapiedrinae |
Galantheae | Galantheae Narcisseae |
Krineen | Amaryllidae | Amaryllideae Crininae Boophoninae |
Amaryllideae Crininae |
Amaryllideae Crininae |
Cyrtantheae | Hämantheae | Hämantheae Cyrtanthinae |
Cyrtantheae | Cyrtantheae |
Clivieae | Hämantheae | Haemantheae Cliviinae |
Hämantheae | Haemantheae Cliviinae |
Hämantheae | Hämantheae | Haemantheae Haemanthinae |
Hämantheae | Hemantheae Haemanthinae |
Gethylleae | Hämantheae | Gethyllideae | Gethyllideae | Hämantheae Gethyllidinae |
Strumarien | Amaryllidae | Amaryllideae Strumariinae |
Amaryllidinae Amaryllidinae |
Amaryllideae Strumariinae |
Unterfamilie: Pancratioidinae Pancratieae |
Pancratieae | Pancratieae Pancratiinae |
Pancratieae | Pancratieae |
Stenomessa | Stenomesse |
Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae |
Stenomesse | Stenomesseae/ Eucharideae Eustephieae Clinantheae |
Eucharien | Euchariden | Eucharideae Eucharidinae Hymenocallidinae Hippeastreae Griffiniinae Calostemmateae |
Eucharideae Hymenocallideae Hippeastreae |
Stenomesseae/Eucharideae |
Eustephieae | Stenomesse | Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae Hippeastreae Hippeastrinae |
Stenomesseae Eustephieae Hippeastreae |
Stenomesseae/Eucharideae Hippeastreae Hippeastrinae Traubiinae Clinantheae Eustephieae |
Die weitere Anwendung der molekularen Phylogenetik ergab ein komplexes Bild, das nur teilweise mit der bisher betrachteten Stammesstruktur, die allein auf der Morphologie beruhte, zusammenhing . Vielmehr lösten sich Amaryllidaceae entlang biogeographischer Linien auf. Eine überwiegend südafrikanische Klade, die als Amaryllideae identifiziert wurde, war eine Schwestergruppe zum Rest der Familie. Die beiden anderen afrikanischen Stämme waren Haemantheae und Cyrtantheae , und ein australasiatischer Stamm Calostemmateae wurde ebenfalls identifiziert, aber eine große Klade konnte nur als eurasisch und amerikanisch beschrieben werden, die jeweils monophyletische Schwesterkladen waren. Die eurasische Klade wurde mit Ausnahme von Lycorideae (Zentral- und Ostasien) schlecht aufgelöst . Die amerikanische Klade wurde besser gelöst, indem sie sowohl Hippeastreae als einen Stamm identifizierte (und Zephyranthinae als einen Unterstamm darin). Zur amerikanischen Klade gehörte auch eine Andenklade
Weitere Untersuchungen der amerikanischen Klade deuteten auf das Vorhandensein von zwei Gruppen hin, der Anden-Klade und einer weiteren "Hippeastroid" -Klade , in der Griffineae eine Schwester des Rests der Klade (Hippeastreae) war. In ähnlicher Weise wurden innerhalb der Anden-Klade vier Unterkladen identifiziert, darunter Eustephieae, die als Schwester der verbleibenden Klade erschienen, einschließlich Hymenocallideae . Von den verbleibenden Taxa entstanden zwei Unterklassen, die nicht der bestehenden Stammesstruktur entsprachen, nämlich Eucharideae (3 Gattungen) und Stenomesseae (6 Gattungen). Vielmehr ist die Taxa getrennt auf einem morphologischen Kriterium, nämlich Blattform. Stenomesseae wurde als erkannt polyphyletic mit zwei unterschiedlichen Typen auf Basis von Blattform ( lorate -leafed und petiolate -leafed), während Eucharideae petiolate war, zusammen mit drei Stenomesseae Gattungen und eine Anzahl von Arten der Typ Gattung Stenomesson . Darüber hinaus ist die Typusart von Stenomesson , Stenomesson flavum , gestielt . Die daraus resultierende gestielte Eucharideae/Stenomesseae-Untergruppe konnte nicht weiter in verschiedene monophyletische Stämme aufgelöst werden. Die weitere Behandlung war variabel. Meerow et al. geben Sie hier an, dass diese Untergruppe Stenomesseae heißen sollte, weil die Typusart von Stenomesson gestielt war und somit von den ehemaligen Stenomesseae in die neue gestielte Klade übergegangen ist. Anschließend behandelte Meerow (2004) die Anden-Klade als mit vier Stämmen mit Eucharis in Stenomesseae.
Seitdem wird jedoch stattdessen der Begriff Eucharideae verwendet. Zum Beispiel wird in einem bei Monocot IV (2008) präsentierten Papier ein Kladogramm aus dem Jahr 2013 und 2014 nur Eucharideae erwähnt, während Meerow 2015 neue Arten von Stenomesson und Eucharis als in Euchariden vorkommend beschrieb. Die kombinierte Klade würde Stenomessaea als reduziertes Stenomesson ( sensu stricto ), Rauhia , Phaedranassa und Eucrosia zusammen mit Eucharideae als Eucharis , Caliphruria und Urceolina umfassen .
Basierend auf dem ältesten veröffentlichten Namen für die verbleibende Lorat- Stenomesson- Art, nämlich Clinanthus , wurde die Lorat-Unterklade als Tribus Clinantheae bezeichnet und die verbleibenden Arten übertragen. In dieser Neubeschreibung wird Clinanthus luteus zur Typusart für den Stamm Clinantheae, der Pamianthe , Paramongaia und Pucara umfasst . Obwohl die anschließende Analyse dazu führte, dass Pucara in Stenomesson (und damit Stenomesseae) eintauchte, anstatt es als separate Gattung zu behandeln.
Die eurasische Klade wurde auch weiter in vier Stämme unterteilt (zur historischen Behandlung siehe Tabelle I Meerow et al. 2006), Pancratieae , Narcisseae , Galantheae und Lycorideae . Dies positionierte Lycorideae als Schwester der verbleibenden Mittelmeerstämme.
Diese Beziehungen sind im folgenden Kladogramm zusammengefasst:
Cladogramm: Stämme der Unterfamilie Amaryllidoideae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Die Veröffentlichung der dritten Version der APG-Klassifikation und Akzeptanz von Amaryllidaceae sl wurde von einer Auflistung der akzeptierten Unterfamilien- und Stammesnamen begleitet, da der Rangwechsel von Familie zu Unterfamilie eine Überarbeitung anderer niedrigerer Ränge wie folgt erforderte:
Familie: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Feb.–Apr. 1805, nom. Nachteile.
- Unterfamilie: Amaryllidoideae Burnett , Outl. Bot.: 446. Feb 1835 (15 Stämme)
- Stamm Amaryllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl.: 58. 1829.
- Tribe Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Kurzkomm.): 7. Dezember 1996.
- Stamm Cyrtantheae Traub , Herbertia 5: 111. Nov. 1938.
- Stamm Eucharideae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2:130.20 Juli 1934.
- Stamm Eustephieae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2:130.20 Juli 1934.
- Stamm Galantheae Parl. , Fl. Ital. 3: 75. 1858.
- Stamm Gethyllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl.: 58. 1829.
- Stamm Haemantheae Hutch. , Fam. Fl. Pl. 2: 130. 20. Juli 1934.
- Stamm Hippeastreae Kraut. ex Sweet , Brit. Fl. Gard., Ser. 2, 1: Anzeige t. 14. 1. September 1829.
- Stamm Hymenocallideae Klein , Mann. SE Fl.: 315. 30. Nov. 1933.
- Stamm Lycorideae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Kurzkomm.): 6. Dez. 1996.
- Stamm Narcisseae Lam. & DC. , Syn. Pl. Fl. Gall.: 165. 30. Juni 1806.
- Stamm Pancratieae Dumort. , Anal. Fam. Pl.: 58. 1829.
- Stamm Stenomesseae Traub , Pl. Leben 19: 60. Januar 1963.
Diese Umschreibung unterscheidet sich in mehreren Punkten von den phylogenetischen Beschreibungen von Meerow und Kollegen, wie oben beschrieben. Griffineae wird als eigenständiger Stamm innerhalb der Hippeastroid-Klade anerkannt, und Stenomesseae wird als polyphyletisch mit zwei unterschiedlichen Typen erkannt, die auf der Blattform und der anschließenden Bildung von Clinanthieae als separate Gruppierung basieren (siehe Cladogramm ), der Rest wird in Eucharideae untergetaucht.
Zusätzliche Stämme:
- Stamm Griffineae Ravenna , Pl. Leben (Stanford) 30: 65 (1974).
- Stamm Clinantheae Meerow
Gattungen
Die Unterfamilie umfasst etwa 70 Gattungen, die in Stämmen und Unterstämmen angeordnet sind .
Verweise
Literaturverzeichnis
Bücher
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