Taxonomie von Liliaceae - Taxonomy of Liliaceae

Taxonomie von Liliaceae; Zeitlicher Bereich: 68–0 Ma Vor Ꞓ Ö S D C P T J K Pg n Späte Kreide - Kürzlich
	Lilium candidum
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Pflanzen
Klade :	Tracheophyten
Klade :	Angiospermen
Klade :	Monokotyledonen
Befehl:	Lilien
Familie:	Liliengewächse ; Juss.
Typgattung
	Lilium; L.
Typ Arten
	Lilium candidum; L.
Unterfamilien und Stämme
	Unterfamilie: Lilioideae ; Stamm: Medeoleae Stamm: Lilien Unterfamilie: Calochortoideae ; Unterfamilie: Streptopoideae ;
Diversität
	Etwa 600 Arten

Die Taxonomie der Liliaceae hat eine komplexe Geschichte seit der ersten Beschreibung dieser hat blühende Pflanze Familie in der Mitte des achtzehnten Jahrhundert. Ursprünglich war der Liliaceae wurden oder Lily Familie als mit einer „definiert calix “ (perianth) von sechs gleichfarbige Teile, sechs Staubblätter , eine einzige Art , und ein überlegenes, drei Kammern (dreifächerig) Ovar Drehen in einer Kapsel Fruchtreife . Die taxonomische Umschrift der Familie der Liliengewächse schrittweise erweitert , bis es die größte Pflanzenfamilie wurde und auch sehr vielfältig, wobei etwas willkürlich als alle definierten Arten von Pflanzen mit sechs tepals und einem überlegenen Ovar. Es umfasste schließlich etwa 300 Gattungen und 4.500 Arten und war somit ein „ allgemeines “ und damit paraphyletisches Taxon . Erst seit den moderneren taxonomischen Systemen, die von der Angiosperm Phylogeny Group (APG) entwickelt wurden und auf phylogenetischen Prinzipien basieren , ist es möglich, die vielen separaten taxonomischen Gruppierungen innerhalb der ursprünglichen Familie zu identifizieren und neu zu verteilen, so dass ein relativ kleiner Kern als die moderne Familie verbleibt Liliaceae, mit fünfzehn Gattungen und 600 Arten.

Die Liliaceae sind aus der Liliales- Ordnung hervorgegangen , haben sich vor etwa 52 Millionen Jahren ( mya ) von ihrer Schwestergruppe getrennt und um 34 mya diversifiziert . Von den großen Kladen entstanden die Lilieae in Eurasien, während die Medeoleae in Nordamerika entstanden, aber später zerstreut wurden, ebenso wie die Streptopoideae und Calochortoideae . Liliaceae- Fossilien wurden in der Antarktis in die Zeit des Paläogens und der Kreide datiert .

Die Liliaceae sind wahrscheinlich als Schattenpflanzen entstanden und entwickelten sich in der offeneren Herbstzeit zu offenen Gebieten einschließlich Laubwald . Dies wurde von einer Verschiebung von Rhizomen zu Zwiebeln , hin zu auffälligeren Blüten, der Produktion von Kapselfrüchten und schmaleren parallel geäderten Blättern begleitet.

Während sich die supragenerische (oberhalb der Gattungsebene) Struktur der Familie mit ihrer sich ständig ändernden Umschreibung stark verändert hat , besteht die Familie in ihrer gegenwärtigen Zusammensetzung aus drei Unterfamilien , Lililoideae , Calochortoideae und Streptopoideae . Lilioideae wird weiter in zwei Stämme unterteilt , Medeoleae und Lilieae . Die drei Unterfamilien umfassen insgesamt fünfzehn Gattungen und etwa 600 Arten.

Geschichte

Prädarwinisch

Die Art Gattung , Lilium , von dem der Name der Familie abgeleitet wurde, wurde ursprünglich formal beschrieben Carl Linnaeus im Jahr 1753, mit sieben Arten. Er ordnete Lilium innerhalb der Hexandria Monogynia (sechs Staubblätter , ein Fruchtblatt ) in seiner sexuellen Klassifikation in die Species Plantarum ein . Die Familie Liliaceae wurde erstmals 1763 von Michel Adanson beschrieben , aber offiziell 1789 von Antoine Laurent de Jussieu benannt . Adanson beschrieb acht Unterfamilien mit 78 Gattungen, jedoch hatte die Unterfamilie, die er als Lis (Lilien) beschrieb, sieben Gattungen ( Uvularia , Mithridatium , Mendoni .). , Lilium , Fritillaria , Imperialis – jetzt ein Teil von Fritillaria – und Tulipa ), von denen vier in der modernen Gattung sind. Jussieu stellte diese in den Ordo , Lilia in die Classis , Stamina Perigyna in die Monocotyledones (Monokotyledonen), mit acht Gattungen ( Tulipa , Erythronioum , Methonica , Uvularia , Fritillaria , Imperialis , Lilium , Yucca ), von denen nur vier in der Familie verbleiben. Er definierte Lilia als „ Calix “ ( Perianth ) aus sechs gleichfarbigen Teilen, sechs Staubblättern, einem oberen Fruchtknoten, einem einzigen Griffel und einer trilokularen Kapsel. Der Begriff Ordo war damals eher dem, was wir heute unter Familie verstehen, als Ordnung . Obwohl Jussieu die verwendeten lateinischen „ Lilia “ in seiner Genera Plantarum , an anderer Stelle verwendet er die Französisch „ Liliacees “, wie Adanson hatte. Das Wort "Liliaceae" wurde im frühen 19. Jahrhundert von Botanikern wie Samuel Frederick Gray , John Lindley und Pierre-Joseph Redouté weit verbreitet .

Gray (1821) lieferte die erste Beschreibung von Jussieus Schema in englischer Sprache und identifizierte zwei in Großbritannien vorkommende Gattungen ( Tulipa , Fritillaria ), die sich durch das Fehlen oder Vorhandensein von basalen Nektarien unterscheiden. Sein Schlüssel verwendet , um die Anwesenheit von sechs gleichen Staubblättern, eine einzelne Art, ein einfaches petaloid (undifferenziertes tepals ähnelt Blütenblätter) perianth und eine dreifächerig Kapsel mit flachen Samen , die Familie zu identifizieren. Obwohl Augustin DeCandolle (1813) nicht ausdrücklich Liliaceae beschrieben, sein Gesamtklassifikationsschema viele späteren Autoren wie Grau beeinflusste. In diesem Schema wurden die Liliaceae als eine Familie innerhalb derjenigen Gefäßpflanzen ( Vasculares ) betrachtet, deren Leitbündel von innen ( Endogènes , endogen ) entstanden waren, ein Begriff, den er Monocotylédonés vorzog . Jussieu der Monocotylen wurde die Phanerogamen ( Phenogamae in grau), „sichtbar Samen“ , was bedeutet, daher Endogenæ Phanerogamae . Candolle führte auch das Konzept der geordneten Ränge ein , basierend auf Klassen, Unterklassen, familles (lat.: ordines naturales ) und tribus ( Tribus ), die die Liliaceae unterteilen.

Lindley war der erste englische Systematiker nach Linné , der seine Arbeit im Jahr 1830 veröffentlichte, und nach der Argumentation von Jussieu verwendete er den Begriff Stamm, um die Liliaceae als eine Unterteilung der hexapetaloiden Monokotyledonen zu beschreiben , die durch einen überlegenen Eierstock, eine hoch entwickelte Blütenhülle, nach innen gekennzeichnet sind drehende Staubbeutel, eine trilokulare polyspermöse Kapsel und Samen mit einem weichen schwammigen Mantel. Er führte sieben Gattungen als Beispiele an ( Erythronium , Lilium , Calochortus , Blandfordia , Polianthes , Hemerocallis und Funkia ). Bis 1846, in seiner letzten Arbeit, verfeinerte und erweiterte er seine Taxonomie erheblich und bevorzugte den Begriff Alliances of Endogens gegenüber der Klasse der Monokotyledonen, von denen es elf gab. Von diesen "Allianzen" bestanden die Liliales aus vier Orden (Familien) einschließlich der Liliaceae, die er im Volksmund als Lilienkraut bezeichnete , mit 133 Gattungen und 1200 Arten. Unglücklicherweise räumte er in dieser Arbeit die verwirrende Vielfalt an unterschiedlichen Zugängen zur Klassifikation der Liliaceae, das Fehlen einer klaren Definition und die große Vielfalt in der Umschreibung des Ordens mit vielen Unterteilungen ein. Aus seiner Sicht waren die Liliaceae bereits zu einer (" catch-all ") Gruppierung geworden, als "alles, was nicht zu den anderen Teilen der Lilien-Allianz gehört", äußerte jedoch die Hoffnung, dass die Zukunft einige Charakteristika enthüllen würde, die gruppieren würden sie besser. Mit anderen Worten, er sah voraus, dass Liliaceae als paraphyletisch angesehen werden würde . Zur Zeit der nächsten großen britischen Klassifikation, der von Bentham und Hooker im Jahr 1883 (in lateinischer Sprache veröffentlicht), waren mehrere von Lindleys anderen Familien in die Liliaceae aufgenommen worden. Dies war die letzte große Klassifikation, die den "natürlichen" oder präevolutionären Klassifikationsansatz verwendet, basierend auf Merkmalen, die a posteriori ausgewählt wurden, um Taxa zusammenzufassen, die die größte Anzahl gemeinsamer Merkmale aufweisen. Dieser auch als polythetisch bezeichnete Ansatz wurde durch einen auf dem Verständnis des Erwerbs von Eigenschaften durch die Evolution basierenden Ansatz ersetzt, der als phyletisch bezeichnet wird .

Postdarwinistisch

Fritillaria ophioglossifolia , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

Obwohl Charles Darwin ‚s Origin of Species (1859) voran Bentham und Hooker Veröffentlichung wurde das letztgenannte Projekt beginnt viel früher und George Bentham war anfangs skeptisch Darwinismus . Der neue phyletische Ansatz änderte die Art und Weise, wie Taxonomen die Pflanzenklassifizierung betrachteten und bauten evolutionäre Informationen in ihre Schemata ein, aber dies trug wenig zur weiteren Definition der Umschreibung der Liliaceae bei. Die Hauptwerke des späten 19. und frühen 20. Jahrhunderts, die diesen Ansatz verwendeten, waren in der deutschen Literatur die Systeme von Eichler (1875–1886), Engler und Prantl (1886–1924) und Wettstein (1901–1935). Diese ordneten die Liliaceae in eine der Hauptunterteilungen der Monokotyledonen , die Liliiflorae, ein . In der englischen Literatur folgte Charles Bessey (1915) Adolf Engler bei der Definition von Liliaceae als "Stempel meist 3-zellig; Staubblätter 6; Blütenhülle von zwei ähnlichen Wirbeln, jedes von drei ähnlichen Blättern", obwohl er die Liliales in eine neue Unterklasse von Monokotyledonen einordnete , die Strobiloideae , während ab John Hutchinson (1959) die Liliaceae als Teil der Liliales behandelt wurden (siehe Tabelle 1 ).

Im Laufe der Zeit wurden die Liliaceae immer weiter und etwas willkürlich als alle Pflanzenarten mit sechs Tepalen und einem oberen Fruchtknoten definiert. Sie umfassten schließlich etwa 300 Gattungen und 4.500 Arten innerhalb der Ordnung Liliales im Schema von Arthur Cronquist (1981). Cronquist war ein „ Klumpen “, der eine kleine Zahl sehr großer Gruppierungen vorzog und seine Einteilung der Liliaceae repräsentierte die größte Erweiterung der Familie bis heute. Cronquist ordnete die meisten blühenden blättrigen Monokotyledonen mit sechs Staubblättern in diese sehr breite (und eindeutig polyphyletische ) Familie ein, daher der alternative Name lilioid monokotyle. Er lehnte die Bedeutung der Fruchtknotenstellung ab und schloss damit zu den Liliaceae mit ihrem oberen Fruchtknoten ( hypogyn ) die Amaryllidaceae ein , von denen einige Arten einen untergeordneten Fruchtknoten (epigyn) aufwiesen und die andere in eine eigene Familie aufteilten. Die Liliaceae waren eine der wichtigsten Familien im Cronquist-System, das neben den Liliaceae im engeren Sinne ( sensu stricto , ss ) von anderen 22 Familien umfasste . Spätere konventionellere Schemata umfassen das System von Robert F. Thorne und das von Armen Takhtajan, das die Familie als blütenblattartige Monokotyledonen charakterisierte, die sich durch auffällige Blüten mit Tepalen und ohne Stärke im Endosperm auszeichneten .

Dekonstruieren von Liliaceae

Andere Botaniker des 20. Jahrhunderts wiederholten Lindleys Bedenken hinsichtlich des Fehlens einer klar definierten Gruppierung für Liliaceae. Der früheste davon war Johannes Paulus Lotsy (1911), der auf Wettsteins Werk aufbaute. Lotsy schlug vier separate Familien vor, Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae und Gilliesiaceae, innerhalb der Liliifloren . Dies erkannte die Hauptgruppierungen an, die später als Unterfamilien Allioideae und Agapanthoideae auf Amaryllidaceae übertragen wurden , mit Gilliesieae als Stamm innerhalb der Allioideae. Dieser Ansatz wurde später von Herbert Huber im Jahr 1969 verfolgt. Diese verschiedenen Vorschläge, kleine Gruppen von Gattungen in homogenere Familien zu unterteilen, hatten wenig Wirkung, bis Rolf Dahlgren (1985) in Anlehnung an Huber ein System entwickelte, das neue Informationen einschließt, einschließlich synapomorpher Merkmale (dh , gemeinsame Charaktere, von denen angenommen wird, dass sie sich aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben). Während Cronquist ein „Klumper“ war, war Dahlgren ein „ Splitter “, der eine größere Anzahl homogenerer Gruppierungen vorzog. Während Cronquist eine Familie sah, sah Dahlgren vierzig auf drei Ordnungen verteilt (überwiegend Liliales und Asparagales ), wodurch Liliaceae auf zehn Gattungen reduziert wurde (siehe Tabelle 3 ). In den 1980er Jahren wurden die Liliaceae im Rahmen einer allgemeineren Überprüfung der Klassifikation von Angiospermen intensiver untersucht. Am Ende dieses Jahrzehnts bildeten die Royal Botanic Gardens in Kew , das British Museum of Natural History und die Edinburgh Botanical Gardens ein Komitee, um die Möglichkeit einer Aufteilung der Familie in kleinere Taxa zu prüfen, zumindest zum Zweck der Organisation ihrer Herbarien . Dieses Komitee empfahl schließlich, 24 neue Familien anstelle der ursprünglichen breiten Liliaceae zu schaffen, hauptsächlich durch die Erhebung von Unterfamilien in den Rang separater Familien.

In den 1990er Jahren erhebliche Fortschritte in der Pflanzen phylogenetics und cladistic Theorie, einen ermöglicht phylogenetischen Baum für die blühenden Pflanzen gebaut werden. Die Etablierung wichtiger neuer Kladen erforderte eine Abkehr von den älteren, aber weit verbreiteten Klassifikationen wie Cronquist und Thorne, die hauptsächlich auf Morphologie und nicht auf genetischen Daten beruhten. Diese Entwicklungen erschwerten die Diskussionen über die Pflanzenevolution und machten eine umfassende taxonomische Umstrukturierung erforderlich. rbcL- Gensequenzierung und kladistische Analyse von Monokotyledonen im Jahr 1995 hatten die Liliales- Ordnung aus vier ursprünglichen morphologischen Ordnungen sensu Dahlgren neu definiert . Die größte Klade innerhalb dieser neu definierten Liliales, getauft als "Core Liliales", die eine jetzt stark reduzierte Liliaceae darstellt, war zuvor alle in die Liliales aufgenommen worden und umfasste drei taxonomische Gruppen: (i) Liliaceae sensu Dahlgren, aber auch beide (ii) Calochortaceae, wie von Minoro Tamura ( sensu Tamura) und (iii) Clintonia-Medeola definiert, die in Liliaceae sensu Tamura enthalten waren (siehe Tabelle 3 ).

Diese neu, enger ( sensu stricto , ss ) umschriebene Liliaceae, entsprach der aufkommenden Umschreibung der Familie im Angiosperm Phylogeny Group System (1998). Dies entsprach zwar auch am ehesten der Umschreibung von Dahlgren im Vergleich zu den älteren, viel breiteren ( sensu lato , sl ) Konstruktionen, führte jedoch zu einer möglicherweise verwirrenden Terminologie. Im Vergleich zur sehr breiten historischen sl- Konstruktion der Liliaceae waren die Dahlgren-, Tamura- und APG-Konstruktionen viel schmaler. Diese wurden verschiedentlich als "Core Liliales" und sensu APG für die breiteste Konstruktion bezeichnet, während die dazwischenliegenden Schemata von Tamura und Takhtajan (der auch ein "Splitter" war), die schmaler sind als Liliaceae ss , sensu Dahlgren, und Sensu Tamura. Von diesen ist die engste Umschreibung die von Dahlgren, die nur Lileae s.l. umfasst. . In der modernen Terminologie entspricht "Core Liliales" Liliaceae sensu APG, Liliaceae sensu Tamura entspricht Lilioideae s.l. , und sensu Dahlgren mit Lilieae s.l. oder Lilioideae ss . Calochortoideae und Streptopoideae sensu APG repräsentieren und Calochortaceae sensu Tamura und Clintonia plus Medeola ( Medeoleae ) Medeoloideae sensu Tamura (siehe Tabelle 3 ).

Moderne Klassifikation der Liliaceae

Um der Notwendigkeit einer gründlichen Überarbeitung der Taxonomie der Blütenpflanzen ( Angiospermen ) gerecht zu werden , gründeten Systematiker die Angiosperm Phylogeny Group (APG), was zu einer neuen Klassifikation führte, die 1998 veröffentlicht wurde. Das Schema basierte weitgehend auf den Arbeiten von Kåre Bremer und Kollegen an den Universitäten Uppsala und Stockholm in den späten 1970er Jahren und wurde 1996 im Internet allgemein zugänglich. Es war ein ordinales System, das sich eher auf Ordnungen als auf Familien konzentrierte und die Monophylie priorisierte , in der Liliales als eine von zehn monokotylen Ordnungen anerkannt wurden, enthaltend neun Familien. Der Fortschritt war jedoch schnell und die moderne Ära der Taxonomie der Familie Liliaceae stammt von Judd und Kollegen (2002), den APG II (2003) und APG III (2009), während die Lineare APG III ihr die Familiennummer 61 zuordnete Die ursprüngliche APG befasste sich nicht speziell mit den Problemen der Polyphylie innerhalb der Liliaceae, aber APG II tat dies innerhalb der beiden eng morphologisch verwandten Ordnungen Liliales und Asparagales, die die fortgesetzte gemeinsame Verwendung von Liliaceae im weitesten Sinne anerkennen ( sensu lato , sl ).

Diese Untersuchungen von DNA und morphologischen Daten (insbesondere der Reproduktionsmorphologie) zusammen mit phylogenetischen Analysen ließen den Schluss zu, dass die " petaloiden Monokotyledonen " nicht zu einer botanischen Familie gehören, sondern auf zwei separate Ordnungen, die Asparagales und Liliales, verteilt sind . Die Monophylie dieser neu definierten Aufträge werden unterstützt von cladistic Analyse basierend auf Morphologie, 18S rDNA , der Plastid - Gen rbcL und andere DNA - Sequenzen.

Diese Studien, zusammen mit anderen Analysen innerhalb jeder dieser beiden Ordnungen, ermöglichten die Umverteilung der ursprünglichen Gattungen von Liliaceae sl in eine Vielzahl von Familien über die Liliales und Asparagales, wie in Cladogramm 1 dargestellt . Diese Umverteilung führte zu erheblichen Veränderungen sowohl in der suprafamilialen Positionierung der Liliaceae innerhalb der APG-Gesamtklassifikation (wie in Tabelle 1 unten gezeigt) als auch in der subfamilialen Struktur (siehe Supragenerische Unterteilungen ).

Tabelle 1: Entwicklung der Platzierung von Liliaceae in verschiedenen taxonomischen Schemata
Rang	Bentham und Hooker (1883)	Cronquist (1981)	Takhtajan (1966, 1980, 2009)	Dahlgren (1977, 1985)	Thorne (1992–2007)	APG (2003–9)
Aufteilung		Magnoliophyta	Magnoliophyta		Magnoliophyta
Klasse	Monokotyledonen	Liliopsida	Liliopsida	( Monokotyledonen ) - ohne Rang	Magnoliopsida ( Angiospermen )	( Monokotyledonen ) - ohne Rang
Unterklasse		Liliidae	Liliidae	Liliidae	Liliidae
Überordnung (Serie)	Koronarieæ		(Liliiflorae) Lilianae	(Lilianae) Liliiflorae	Lilianae	Lilianae
Befehl		Lilien	Lilien	Lilien	Lilien	Lilien
Für einen Vergleich der Klassifikationen der Gattungen von 1959 ( Hutchinson ) bis 2000 (Wilson und Morrison) siehe Tabelle 1 in Fay et al. 2006, Tabelle 1 in Peruzzi et al. 2009 und Tabelle 3 .

Phylogenie

Die Synthese molekularer Daten mit kladistischer Analyse legt elf Ordnungen von Monokotyledonen nahe , eine von vierzehn Kladen von Angiospermen , die mit sechs anderen Ordnungen einen Grad bilden . Die Sequenzierung der rbcL- und trnL-F- Plastidengene ergab vier Hauptlinien von Liliales:

Liliaceae-Gruppe: Liliaceae (einschließlich einiger ehemaliger Uvulariaceae und Calochortaceae ), Philesiaceae und Smilacaceae ;
Campynemataceae ;
Colchicaceae-Gruppe (Colchicoid-Lilien): Colchicaceae (einschließlich Petermannia und Uvularia ), Alstroemeriaceae und Luzuriaga ;
Melanthiaceae (einschließlich Trilliaceae ).

Die ursprüngliche Familie Liliaceae im weiteren Sinne ( sensu lato , sl ), die eine Vielzahl unterschiedlicher Gattungsgruppen umfasste, war stark polyphyletisch (siehe Kladogramm 1 ). Dies führte dazu, dass Botaniker zunehmend ein engeres monophyletisches Konzept, dh den strengen Sinn ( sensu stricto , ss ) der Familie basierend auf molekularen phylogenetischen Beziehungen, wie er im APG III-System von 2009 zum Ausdruck kommt, anstelle des älteren sensu lato- Konzepts übernahmen . Ehemalige Mitglieder der Liliaceae werden heute hauptsächlich in verschiedene Familien und Unterfamilien der Liliales und Asparagales eingeteilt, wie in der in Cladogramm I dargestellten Phylogenie gezeigt. Andere Familien und Ordnungen, die frühere Liliaceae-Taxa enthalten, sind die Nartheciaceae ( Dioscoreales ), Tofieldiaceae ( Alismatales ), Tecophilaeaceae ( Aspargales ) und die ehemaligen Uvulariaceae . Die achlorophyllen (nicht photosynthetischen ) Corsiaceae wurden 2009 von APG III zu Liliales hinzugefügt.

Die Sequenzierung der rbcL- und matK- Chloroplasten-Gene von Lilium und verwandten Gattungen bestätigte die Umschreibung der Familie im sensu stricto use von Tamura (1998). Die Chloroplasten- ndhF- Gensequenzierung unterstützte auch die Liliaceae-Monophylie, indem sie Liliaceae sensu Tamura und Calochortaceae sensu Tamura wieder vereinte (siehe Tabelle 2 und Tabelle 3 unten).

Kladogramm I: Phylogenie der Liliaceae und verwandter Familien

Lilien

	Luzuriagaceae ^L

	Alstroemeriaceae ^L

	Ripogonaceae ^L

	Philesiaceae ^L

	Schmalzgewächse ^L

	Liliaceae sensu strikto

Spargel

Orchideen

Boryaceae ^L

Blandfordiaceae ^L

Lanariaceae ^L

	Asteliaceae ^L

	Hypoxidaceae ^A

	Ixioliriaceae ^A

	Tecophilaeaceae

	Themidaceae ^L

	Hyazinthengewächse ^L

Agavengewächse ^L/A

Laxmanniaceae ^L

Spargelgewächse ^L

Ruscaceae ^L

commeliniden

Molekulare phylogenetische Beziehungen für Liliales und Asparagales, die eine Beziehung zwischen Liliaceae ss und Familien zeigen, die früher in Liliaceae sl ^L oder Amaryllidaceae ^A (selbst manchmal als Teil von Liliaceae behandelt) und Familien, die früher in andere Ordnungen eingeordnet wurden, platziert wurden.
APG III (2009) absorbierte Luzuriagaceae in Alstroemeriaceae und fügte Corsiaceae hinzu.

Evolution und Biogeographie

Die große Diversifizierung unter den Angiospermen (Blütenpflanzen) mit dem Ende der datierenen frühen Kreideperiode , die von 146 bis 100 Millionen Jahren gestreckt ( mya ). Die Entwicklung eines phylogenetischen Ansatz zur Taxonomie, beginnend mit Charles Bessey ‚s die phylogenetischen Taxonomie von blühenden Pflanzen (1915) schlug der Liliales einige des frühesten gebildet monocots , mit einem geschätzten Zeitpunkt der Entstehung von 124 Millionen Jahre für den Stamm - Knoten (jüngste gemeinsamer Vorfahre der interessierenden Klade und ihrer Schwesterklade ) und zwischen 117 Mio. Molekulare Analysen legen nahe, dass die Liliaceae sensu APG ("Core Liliales") Teil einer von vier frühen Kladen von Liliales waren, nämlich Campynemataceae , Melanthiaceae , Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae und Smilacaceae + Liliaceae, datiert auf 68-65 mya (Stammknoten) mit der Trennung der Smilaceae- und Liliaceae- Schwesterkladen (Kronenknoten), die später um 55–52 Mio. Divergenz innerhalb der Liliaceae trat bei etwa 36–34 Mio. Jahren auf, innerhalb Liliaceae sensu Tamura ( Lilioideae s.l. ) bei 27 Mio. Jahren, Liliaceae sensu Dahlgren ( Lilieae s.s. und Tulipeae ) bei 20 Mio. Jahren ( Miozän ).

Innerhalb der Liliaceae sensu Dahlgren entwickelten sich zwei evolutionäre Hauptunterklassen (siehe Kladogramm II und Tabelle 3 ). Die erste von ihnen, charakterisiert als Lilieae ss ( Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum, Notholirion ) divergierte um 12 Millionen Jahre. Die zweite Untergruppe waren die Tulipeae ( Erythronium, Tulipa ), ( Gagea ). Die Divergenz innerhalb von Calochortus wird auf 7 mya datiert. Dies stellt die Entstehung der Liliaceae bei etwa der letzten ( Maastrichtian Periode) der späten Kreidezeiten (72-66 Millionen Jahre) zu früh ( Paläozän ) Paläogen Perioden (66-23 Millionen Jahre), früher die kretazisch - Tertiär Grenze, 65 Millionen Jahre.

Die interkontinentale Verbreitung von Liliales auf der südlichen Hemisphäre deutet auf eine Verbindung zu Gondwana hin , dessen Aufspaltung in westliche (Afrika, Südamerika) und östliche (Australien, Antarktis, Madagaskar, Indien) Teile zwischen 180 und 150 Millionen Jahren stattfand, und die endgültige Trennung des westlichen Teils erfolgte in Afrika und Südamerika bei 80 mya zeitgleich mit dem Aufkommen der Liliales. Somit dürfte der unmittelbare Vorfahre der Liliales während der Zeit der Verbindung der afrikanischen und südamerikanisch-antarktisch-australischen Teile des Gondwana der späten Kreidezeit existiert haben. Während die Vorfahren Clade erscheint in den beiden nördlichen und südlichen Hemisphäre verteilt worden zu sein, Liliaceae per se ist holarktischer , sowohl mit Eurasian auf die nördliche Hemisphäre beschränkt (darunter auch einige Vertreter in Nordafrika) und amerikanische Linien Norden. Es ist wahrscheinlich, dass sie ihren Ursprung in Nordamerika haben, aber über Beringia , das die beiden während des Tertiärs verband , nach Eurasien ~30–40 Millionen Jahre expandieren konnten . Das Vorkommen von Gattungen, die auf Eurasien beschränkt sind, legt eine Vikarianz (Trennung der Populationen durch Kontinentalteilung) nahe, die zwischen Medeoleae und Lilieae gespalten ist und Eurasien und Nordamerika betrifft ( Cladogramm II ).

Kladogramm II: Evolution der Liliaceae

146–100 Angiospermen — Monokotylen — 124

(Sonstiges)

Liliales 117–82 ( Gondwana )

Campynemataceae

Melanthiaceae

Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae

68–65 Smilacaceae+Liliaceae 55–52

Smilacaceae

Liliaceae sensu APG 36–34

Calochortaceae sensu Tamura
(Nordamerika)

	Streptopoideae

	Calochortoideae

Liliaceae sensu Tamura 27
= Lilioideae s.l.

Medeoleae
( Nordamerika )

Lilaceae sensu Dahlgren 20
= Lilieae s.s. + Tulpen
( Eurasien )

Lilieae s.s. 12 ( Himalaya )	Lilien usw.

Tulpen ( Ostasien )	Tulpe usw.

Biogeografische Ursprünge und Daten in mya

Liliaceae sensu Dahlgren entstand in Eurasien , während innerhalb von Liliaceae sensu Dahlgren die Lilieae s.s. Subclade entstand im Himalaya ( Qinghai-Tibetan Plateau ), mit späterer Strahlung dort in montanen und alpinen Lebensräumen. Lilium- und Fritillaria- Arten verteilten sich dann in den Rest Eurasiens und Nordamerikas. Die zweite Untergruppe, die Tulipeae, entstand in Ostasien mit anschließender Besiedlung Nordamerikas durch Erythronium und Lloydia . Andererseits kann Clintonia-Medeola ( Medeoleae ) in Nordamerika aufgetaucht sein, aber anschließend interkontinental verbreitet werden (obwohl einige Beweise auf einen eurasischen Ursprung hinweisen ). Die Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae und Calochortoideae ) scheinen sich im westlichen Nordamerika entwickelt zu haben, mit anschließender Besiedlung Ostasiens durch Streptopus und die angestammte Tricyrtis .

Liliaceae entstanden wahrscheinlich als Schattenpflanzen in geschlossenen schattigen Habitaten, mit anschließender Evolution von Liliaceae sensu Dahlgren und Calochortus zu offenen Gebieten einschließlich Laubwald in der offeneren Herbstzeit, dann aber einer Rückkehr einiger Arten (zB Cardiocrinum ). Dies wurde begleitet von einer Verschiebung von Rhizomen zu Zwiebeln, hin zu auffälligeren Blüten, der Produktion von Kapselfrüchten und schmaleren, parallel geäderten Blättern. Auch hier kam es zu einer gewissen Umkehrung zu den breiteren netzartigen Blättern (zB Cardiocrinum ). Darüber hinaus zeigen solche molekularen Studien, dass die Eigenschaften von Anteilen nicht unbedingt auf die Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren hinweisen, sondern eher aus einer adaptiven Konvergenz in ähnlichen Habitaten resultieren können.

Der Fossilienbestand von Liliales ist relativ dürftig, aber Liliaceae- Fossilien wurden in die Paläogen- und Kreidezeit in der Antarktis datiert .

Eigenschaften

Liliengewächse

Die Vielfalt der Merkmale erschwert die Beschreibung der Liliaceae-Morphologie und verwirrt seit Jahrhunderten die taxonomische Klassifizierung. Die Vielfalt ist auch von erheblicher evolutionärer Bedeutung (siehe Evolution ). Die Familie Liliaceae werden als einkeimblättrige, mehrjährige, krautige, bauchige (oder im Falle der Medeoleae rhizomatöse ) Blütenpflanzen mit einfachen Trichomen (Wurzelhaaren) und kontraktilen Wurzeln charakterisiert . Die Blumen können angeordnet entlang des Schaftes von der Basis zu entwickeln, oder als eine einzelne Blume an der Spitze des Schaftes, oder als einen Cluster von Blumen. Sie enthalten sowohl männliche (Androeceum) als auch weibliche (Gynoeceum) Merkmale und sind radial symmetrisch, manchmal aber auch spiegelbildlich. Die meisten Blüten sind groß und bunt, mit Ausnahme von Medeoleae. Sowohl die Blütenblätter als auch die Kelchblätter sind normalerweise ähnlich und erscheinen als zwei konzentrische Gruppen (Wirbel) von "Blütenblättern", die oft gestreift oder mehrfarbig sind und an ihrer Basis Nektar produzieren. Die Staubblätter sind normalerweise in zwei Dreiergruppen (trimerous) und der Pollen hat eine einzelne Furche (monosulcat). Der Eierstock ist superior, dh über dem Ansatz der anderen Teile platziert. Es gibt drei verwachsene Fruchtblätter (synkarpös) mit einer bis drei Kammern ( Läkchen ), einem einzigen Griffel und einer dreilappigen Narbe. Der Embryosack ist vom Typ Fritillaria . Die Frucht ist im Allgemeinen eine windzerstreute Kapsel, aber gelegentlich eine Beere (Medeoleae), die von Tieren verbreitet wird. Die Blätter sind im Allgemeinen einfach und länglich mit Adern parallel zu den Rändern, die einzeln und abwechselnd am Stängel angeordnet sind, aber können an der Basis des Stängels eine Rosette bilden.

Unterklassen

(Siehe Tabelle 3 ). Die zehn Gattungen (zwei Gattungen der Tabelle 3 werden in andere Gattungen subsumiert) der Unterfamilie Lilioideae zeichnen sich durch kontraktile Zwiebeln und Wurzeln und einen Megagametophyten (Embryosack) des Fritillaria- Typs mit vier Megasporen aus . Innerhalb der Lilioideae, den acht Gattungen, die Dahlgren ( sensu Dahlgren) als Liliaceae betrachtet , ist Lilieae s.l. , sind durch lokulizide Kapseln und eine basische Chromosomenzahl x=12 gekennzeichnet. Innerhalb dieser Klade zeichnen sich Lilieae ss durch papillöse Tepalen (mit Ausnahme von Fritillaria ) und zahlreiche fleischige Zwiebelschuppen sowie einen morphologisch unterschiedlichen Karyotyp mit zwei langen metazentrischen Chromosomen und 10 mittellangen Telozentrischen aus. Die beiden Gattungen innerhalb von Tulipeae unterscheiden sich durch pseudo-basifixierte Staubbeutel und einzelne Zwiebelschuppen. Die beiden Gattungen der Medeoleae zeichnen sich dadurch aus, dass sie Rhizome anstelle von Zwiebeln und Beeren anstelle von Kapseln haben, und eine sehr ungewöhnliche Form von vesikulär-arbuskulären Mykorrhizae .

Die fünf Gattungen, die die Unterfamilien Streptopoideae und Calochortoideae bilden, bilden eine weitere unterschiedliche Gruppe, die zuvor allein unter den Calochortoideae charakterisiert wurde. Diese haben kriechende Rhizome , an ihren Spitzen geteilte Griffel und einen Embryosack vom Polygonum- Typ mit einer einfachen Megaspore und einem triploiden Endosperm . Zeitweise wurden diese Gattungen als eigene Familie (Calochortaceae; zB Tamura) betrachtet oder sogar in die heterogeneren Uvulariaceae sensu Dahlgren eingeordnet. Die meisten letzteren hatten jedoch eine geringe morphologische Ähnlichkeit mit den Liliaceae, und Uvularia und Disporum werden jetzt in die Colchicaceae eingeordnet . Disporum enthielt sowohl asiatische als auch nordamerikanische Arten, die immer unterscheidbar waren. Nach molekularer Analyse wurden die nordamerikanischen Arten in die Gattung Prosartes zurückgeführt und in Liliaceae, Unterfamilie Streptopoideae, beibehalten, während die asiatischen Arten in die Colchicaceae verschoben wurden.

Liliaceae: Morphologische Merkmale

Lilium : Perigonium aus sechs undifferenzierten Tepalen, in zwei trimeren Windungen und seitlich verbundenen ( dorsifixierten ) Staubbeuteln
Calochortus nuttallii : Tepalen in zwei deutlich unterschiedenen Windungen aus drei Kelch- und drei Kronblättern
Erythronium revolutum : Drei Narben und pseudobasifixierte Staubbeutel um die Filamentspitze
Lilium : Längsdehiszenz der Antheren
Tulipa humilis : Mehrere verwachsene (verwachsene) Fruchtblätter, umgeben von Staubgefäßen
Fritillaria pudica : Trilokulare Frucht

Unterteilungen

Supragenerische Unterteilungen

Aufgrund der Vielfalt der ursprünglich breit definierten Liliaceae ( sl ) wurden viele Versuche unternommen, supragenerische Klassifikationssysteme zu bilden, die die Gattungen in Unterfamilien , Stämme oder andere supragenerische Taxa (taxonomische Gruppierungen zwischen Gattung und Familie) einteilen . Bis 1813 erkannte Candolle fünf Unterteilungen an, die er Stämme nannte ( Asparagées , Trilliacées , Asphodelées , Bromeliées , Tulipac ées ), die alle Jussieu zu separaten Familien gemacht hatte, mit Ausnahme von Tulipa , einer Gattung innerhalb der Liliaceae. Bis 1845 stellte John Lindley fest, dass die Familie nicht nur durch ihre Gesamteinteilung, sondern auch durch ihre Unterteilungen extrem vielfältig, undefiniert und instabil geworden war. Für die von ihm aufgenommenen 133 Gattungen beschrieb er elf Unterordnungen . In den 1870er Jahren war die Taxonomie der Liliaceae , wie Baker in seiner Revision der Familie beschreibt, umfangreich und kompliziert geworden. Sein Ansatz bestand darin, die Familie in acht Stämme aufzuteilen.

1879 beschrieb eine Überarbeitung der nordamerikanischen Liliaceae von Sereno Watson sechzehn Stämme, von denen die Lilieae am ehesten den aktuellen Vorstellungen der Familie entsprechen, Bentham und Hooker beschrieben 1883 zwanzig Stämme, Engler und Prantl in ihrer ausführlichen Beschreibung der Liliaceae identifizierten 1899 31 Stämme, die auf 11 Unterfamilien verteilt waren, wobei Tulipeae und Aleaae die moderne Familie darstellten. 1936 unternahm Franz Buxbaum eine umfassende Überarbeitung der Liliaceae und beschrieb unter anderem die Unterfamilie Lilioideae mit drei Stämmen: Lloydieae ( Gagea , Lloydia und Szechenya und Giradiella — beide jetzt in Lloydia enthalten ), Tulipeae ( Erythronium , Tulipa und Eduardoregalia — jetzt part von Tulipa ) und Lilieae ( Korolkowia , Fritillaria , Notholirion , Cardiocrinum , Nomocharis und Lilium ). Hutchinson schloss die meisten dieser Gattungen in den Stamm Tulipeae ein. Die komplexen Neuordnungen der verschiedenen Gattungen, Stämme und Unterfamilien über einen Zeitraum von 30 Jahren ab 1985, die von Peruzzi und Kollegen (2009) diskutiert wurden, sind in Tabelle 2 unten teilweise zusammengefasst .

Seit der Anwendung der molekularen Phylogenetik veröffentlichte Klassifikationen haben die Liliaceae ( ss ) enger gefasst . 1998 Tamura betrachtet Calochortus deutlich genug die Unterfamilie zu erheben Calochortoideae zu Familienstand als Calochortaceae, was zu der Begriff Liliaceae sensu Tamura Liliaceae ohne Calochortoideae anzuzeigen. Im Jahr 2009 verwendete Takhtajan eine noch engere Definition (siehe Tabelle 2 und Tabelle 3 unten).

Obwohl jetzt eine taxonomische Gruppierung für die Familie Liliaceae etabliert wurde, die genetisch monophyletisch ist, bleibt die Morphologie im Vergleich zu den früheren langjährigen polyphyletischen Assemblagen unter diesem Namen vielfältig, und es gibt innerhalb der Liliaceae-Klade eine Reihe von Untergruppen. Es schien zwei Hauptkladen zu geben, von denen die erste und größte aus drei Unterkladen bestand: Clintonia – Medeola – Gagea , Lilium Fritillaria – Notholirion und Tulipa – Erythronium . Die zweite kleinere Klade, Streptopus — Tricyrtis, enthielt Elemente von Dahlgrens Uvulariaceae. Die Position von Calochortus blieb problematisch, da er, wie von Tamura behandelt, als Schwestergruppe von Liliaceae betrachtet wurde, aber weitere Analysen ergaben , dass es tatsächlich eine Schwester von Tricyrtis war , obwohl es jetzt wieder als getrennt betrachtet wird (siehe Tabelle 3 ).

Ebenfalls rätselhaft waren Clintonia , Medeola , Scoliopus und Tricyrtis . Clintonia , mit einer disjunkten Verbreitung, die Ostasien und Nordamerika umfasst, und die eng verwandten Medeola bilden eine Untergruppe und werden jetzt als separater Stamm (Medeoleae) innerhalb der Lilioideae betrachtet, obwohl sie zu verschiedenen Zeiten als separate Unterfamilie (Medeoloideae) angesehen wurden oder Familie (Medeolaceae). Die Sequenzierung der rbcL- und matK- Chloroplasten-Gene etablierte sich monophyl für Clintonia , jedoch mit separaten Kladen, die den beiden Verbreitungsgebieten entsprechen. Die Angiosperm Phylogeny Website (APWeb) umfasst vier von Takhtajans Familien in Liliaceae, wobei drei Unterfamilien bekannt sind, von denen eine in zwei Stämme unterteilt ist und als Liliaceae sensu APG III bezeichnet wird.

Tabelle 2: Vergleich von vier Systemunterteilungen des 21. Jahrhunderts von Liliaceae
Tamura			Takhtajan		Taxonomikon			APWeb
Familie	Unterfamilie	Stamm	Familie	Stamm	Familie	Unterfamilie	Stamm	Familie	Unterfamilie	Stamm
Liliengewächse	Lilioideae ss	Lilieae ss	Liliengewächse	Lloydie	Liliengewächse	Lilioideae sl	Lloydie	Liliengewächse	Lilioideae sl	Lilieae sl
		Lilieae ss		Lilien			Lilien
		Tulpeen		Tulpeen			Tulpeen
	Medeoloideae		Medeolaceae				Medeola , Clintonia			Medeoleae
Calochortaceae		Kalochorteae	Skoliopaceae			Calochortoideae			Calochortoideae
Calochortaceae		Tricyrtideae	Tricyrtidaceae			Streptopoideae			Streptopoideae

Gattungen

Historische Behandlung

Historisch gesehen war die Aufnahme von Gattungen innerhalb der Liliaceae sehr breit gefächert. Von den verschiedenen veröffentlichten Systemen ist das Cronquist-System (1981), das fast 300 Gattungen der Liliaceae umfasst , eine der bekanntesten und auch die breiteste moderne Umschreibung . Die meisten davon wurden anderen Familien zugeteilt, wie in der folgenden zusammengeklappten Liste nach ITIS gezeigt , zusammen mit ihrer Disposition als APG III-Übertragungen an andere Familien und Unterfamilien innerhalb von Liliales und drei anderen Orden, Alismatales , Asparagales und Dioscoreales . Aktuelle Mitglieder der Liliaceae sind fett gedruckt .

Liste der Disposition von Gattungen, die zuvor in Liliaceae enthalten waren

Gattung	Behörde	Familie	Unterfamilie	Befehl
Liste der Gattungen in Liliaceae von Cronquist
Abama = Narthecium	Adans.
Agapanthus	L'Her.	Amaryllidaceae	Agapanthoideae	Spargel
Aletris	L.	Nartheciaceae		Dioscoreales
Lauch	L.	Amaryllidaceae	Allioideen	Spargel
Alstroemerien	L.	Alstroemeriaceae		Lilien
Amaryllis	L.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Amianthium	Grau	Melanthiaceae		Lilien
Androstephium	Torr.	Spargelgewächse	Brodiaeoideae	Spargel
Anthericum	L.	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Spargel	L.	Spargelgewächse	Asparagoideen	Spargel
Asphodelus	L.	Xanthorrhoeaceae	Asphodeloideae	Spargel
Astelia	Joseph Banks & Soland. ex R. Br.	Asteliaceae		Spargel
Atamosco = Zephyranthes	Adans.
Bloomeria	Kellogg	Spargelgewächse	Brodiaeoideae	Spargel
Brodiaea	Sm.	Spargelgewächse	Brodiaeoideae	Spargel
Calochortus	Pursh	Liliengewächse		Lilien
Camassia	Lindl.	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Cardiocrinum	( Endl. ) Lindl.	Liliengewächse		Lilien
Chamaelirium	Willd.	Melanthiaceae		Lilien
Chionodoxa	Bois.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Chlorgalum	Kunth	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Chlorophytum	Ker-Gawl.	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Clintonia	Raf.	Liliengewächse		Lilien
Kolchikum	L.	Colchicaceae		Lilien
Konvallerie	L.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Cooperia	Kraut.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Cordyline	Komm. exR.Br.	Spargelgewächse	Lomandroidae	Spargel
Crinum	L.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Curculigo	Gärtn.	Hypoxidaceae		Spargel
Dasylirion	Zucc.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Dianella	Lam.	Xanthorrhoeaceae	Hemerocallidoideae	Spargel
Dichelostemma	Kunth	Spargelgewächse	Brodiaeoideae	Spargel
Disporum	Salisb. ex D. Don	Colchicaceae		Lilien
Dracaena	L.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Echeandia	Ortega	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Eremokrinum	MEJones	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Erythronium	L.	Liliengewächse		Lilien
Eucharis	Planch. & Lind.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Fritillaria	L.	Liliengewächse		Lilien
Gagea	Salisb.	Liliengewächse		Lilien
Galanthus	L.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Gloriosa	L.	Colchicaceae		Lilien
Habranthus	Kraut.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Harperocallis	McDaniel	Tofieldiaceae		Alismatales
Hastingsia	S. Wats.	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Helonias	L.	Melanthiaceae		Spargel
Hemerocallis	L.	Xanthorrhoeaceae	Hemerocallidoideae	Spargel
Hesperanthes = Echeandia	S. Wats.
Hesperocallis	Grau	Tofieldiaceae		Alismatales
Hesperoscordum = Triteleia	Lindl.
Hippeastrum	Kraut.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Hosta	Tratt.	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Hyazinthoiden	Medik.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Hyazinthen	L.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Hymenocallis	Salisb.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Ipheion	Raf.	Amaryllidaceae	Allioideen	Spargel
Kniphofia	Mönch	Xanthorrhoeaceae	Asphodeloideae	Spargel
Leucocrinum	Nuss. ex Grau	Spargelgewächse	Lomandroidae	Spargel
Leucojum	L.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Lilium	L.	Liliengewächse		Lilien
Liriope	Lour.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Lloydia = Gagea	Salisb. ex Reichenb.
Lophiola	Ker-Gawl.	Nartheciaceae		Dioscoreales
Lycoris	Kraut.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Maianthemum	GH Weber ex Wiggers	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Medeola	L.	Liliengewächse		Lilien
Melanthium	L.	Melanthiaceae		Spargel
Milla	Kav.	Spargelgewächse	Brodiaeoideae	Spargel
Muilla	S. Wats. ex Benth.	Spargelgewächse	Brodiaeoideae	Spargel
Muscari	S. Mühle.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Narzisse	L.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Narthecium	Huds.	Nartheciaceae		Dioscoreales
Nolina	Michx.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Nomocharis	Franch.	Liliengewächse		Lilien
Notholirion	Mauer. ex Bois.	Liliengewächse		Lilien
Nothoscordum	Kunth	Amaryllidaceae	Allioideen	Spargel
Odontostomum	Torr.	Tecophilaeaceae		Spargel
Ophiopogon	Ker-Gawl.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Ornithogalum	L.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Pankratium	L.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Bitte	Michx.	Tofieldiaceae		Alismatales
Polygonatum	S. Mühle.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Sansevieria	Thunb.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Schoenocaulon	Grau	Melanthiaceae		Lilien
Schoenolirion	Torr. ex Dur.	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Scilla	L.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Skoliopus	Torr.	Liliengewächse		Lilien
Smilacina = Maianthemum	Besch.
Stenanthium	(Grau) Kunth	Melanthiaceae		Lilien
Sternbergia	Waldst. & Bausatz.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Streptopus	Michx.	Liliengewächse		Lilien
Tofieldia	Huds.	Tofieldiaceae		Alismatales
Tricyrtis	Mauer.	Liliengewächse		Lilien
Trillium	L.	Melanthiaceae		Lilien
Tristagma	Pöpp.	Amaryllidaceae	Allioideen	Spargel
Triteleia	Dougl. ex Lindl.	Spargelgewächse	Brodiaeoideae	Spargel
Triteleiopsis	Staubsauger	Spargelgewächse	Brodiaeoideae	Spargel
Tulipa	L.	Liliengewächse		Lilien
Urginea	Steinh.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Uvularia	L.	Colchicaceae		Lilien
Vagnera = Maianthemum	Adans.
Veratrum	L.	Melanthiaceae		Lilien
Xerophyllum	Michx.	Melanthiaceae		Lilien
Zephyranthes	Kraut.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Zigadenus	Michx.	Melanthiaceae		Lilien
Liste anderer Gattungen, die historisch in Liliaceae sl . enthalten sind
Albuca	L.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Anticlea	Kunth	Melanthiaceae		Lilien
Arthropodium	R.Br.	Spargelgewächse	Lomandroidae	Spargel
Bellevalia	Lapeyr.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Bomarea	Mirb.	Alstroemeriaceae		Lilien
Chionographis	Maxime.	Melanthiaceae		Lilien
Conanthera	Ruiz & Pav.	Tecophilaeaceae		Spargel
Cyclobothra = Calochortus	D.Don
Daiswa	Raf.	Melanthiaceae		Lilien
Drimia	Jacq.	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Drimiopsis	Lindl. & Paxton	Spargelgewächse	Scilloideae	Spargel
Eremurus	M.Bieb.	Xanthorrhoeaceae	Asphodeloideae	Spargel
Eriospermum	Jacq.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Eukrosie	Ker Gawl.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Eustephia	Kav.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Griffinia	Ker Gawl.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Heloniopsis	Ein grau	Melanthiaceae		Lilien
Hemiphylacus	S. Wats.	Spargelgewächse	Asparagoideen	Spargel
Herreria	Ruiz & Pav.	Spargelgewächse	Agavoideae	Spargel
Hessen	Kraut.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Hookera = Brodiaea	Salisb.
Hypoxie	L.	Hypoxidaceae		Spargel
Ismene	Salisb.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Jaimehintonia	BLTurner	Amaryllidaceae	Allioideen	Spargel
Johnsonia	Mühle.	Spargelgewächse	Lomandroidae	Spargel
Laxmannia	R.Br.	Spargelgewächse	Lomandroidae	Spargel
Lepidopharynx = Hippeastrum	Rusby
Metanarthekium	Maxime.	Nartheciaceae		Dioscoreales
Miersia	Lindl.	Amaryllidaceae	Allioideen	Spargel
Molinerien	Colla	Hypoxidaceae		Spargel
Nietneria	Klotzsch	Melanthiaceae		Lilien
Paradiesa	Mazzuc.	Anthericaceae		Spargel
Paris	L.	Melanthiaceae		Lilien
Peliosanthesen	Andrews	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Phaedranassa	Kraut.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Selonia = Eremurus	Regel
Stropholirion = Dichelostemma	Torr.
Theropogon	Maxime.	Amaryllidaceae	Allioideen	Spargel
Tovaria = Maianthemum	Nacken.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Toxikoscordion	Rydb.	Melanthiaceae		Lilien
Tracyanthus = Stenanthium	Klein
Tulbaghia	Raubüberfall.	Amaryllidaceae	Allioideen	Spargel
Tupistra	Ker Gawl.	Spargelgewächse	Nolinoideae	Spargel
Urceolina	Rchb.	Amaryllidaceae	Amaryllidoideae	Spargel
Wurmbea	Thunb.	Colchicaceae		Lilien

Die modernere phylogenetisch basierte Behandlung der Gattungen, einschließlich der Hauptsysteme der 1980er Jahre von Dahlgren und Tamura, sind in Tabelle 3 dargestellt.

Tabelle 3: Historische Verteilung der Gattungen Liliaceae *sensu* APWeb/APG ("core Liliales") nach Familie und Autor mit anschließender Unterteilung in die Familie
Gattungen	Sensu Dahlgren (1985) (Stämme)	sensu Tamura (1998) Unterfamilien (Stämme)	sensu APG	Stämme			Unterfamilien
Streptopus	Uvulariaceae (Uvularieae)	Calochortaceae (Tricyrtideae)	Liliengewächse ⁵				Streptopoideae syn. Scoliopaceae Takht.
Skoliopus	Trilliaceae ¹	Calochortaceae (Tricyrtideae)	Liliengewächse
Prosartes	Uvulariaceae (Uvularieae)	Calochortaceae (Tricyrtideae)	Liliengewächse
Calochortus	Calochortaceae	Calochortaceae (Calochorteae)	Liliengewächse				Calochortoideae syn. Calochortaceae Dumort. , Compsoaceae Horan. , nom. ungesetzlich. , Tricyrtidaceae Takht., nom. Nachteile.
Tricyrtis ⁶	Uvulariaceae (Tricyrtideae)	Calochortaceae (Tricyrtideae)	Liliengewächse
Medeola	Trilliaceae ¹	Liliaceae Medeolioideae	Liliengewächse	Medeoleae syn. Medeolioideae (Tamura), Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth.			Lilioideae s.l. ³
Clintonia	Uvulariaceae (Uvularieae)	Liliaceae Medeolioideae	Liliengewächse
Cardiocrinum	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Lilieae)	Liliengewächse	Lilieae s.s. (Tamura)		Lilieae sl syn. Lilioideae ss (Tamura), ³ Erythroniaceae Martinov , Fritillariaceae Salisb. , Liriaceae Borkh. , Tulipaceae Borkh.
Notholirion	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Liliae)	Liliengewächse
Nomocharis ²	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Lilieae)	Liliengewächse
Fritillaria	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Lilieae)	Liliengewächse
Lilium	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Lilieae)	Liliengewächse
Gagea	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Tulipeae)	Liliengewächse	Lloydie	Tulipeae s.l. (Tamura) ⁴
Lloydia ²	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Tulipeae)	Liliengewächse	Lloydie
Amana ²	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Tulipeae)	Liliengewächse	Tulipeae ss
Tulipa	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Tulipeae)	Liliengewächse
Erythronium	Liliengewächse	Liliengewächse Lilioideae (Tulipeae)	Liliengewächse
Dahlgren äußerte eine gewisse Unsicherheit, ob diese Gattungen in Trilliaceae oder Uvulariaceae, Tribus Uvularieae, aufgenommen werden sollen Einige Autoritäten betten Nomocharis in Lilium und Lloydia in Gagea ein . Amana war in Tulipa eingebettet worden , wurde aber später als separate Gattung wiederhergestellt. In Tamuras Klassifikation wird Lilioideae ss verwendet (Tulipeae sl und Lilieae ss ), während sie in APWeb sl verwendet wird, um auch Medeoleae einzuschließen. Somit ist Lilioideae ss äquivalent zu Lilieae sl Während Tulipae sl in Lilieae sl in APWeb eingebettet ist , unterstützen viele Autoren es als separates Taxon "Core Liliales" entspricht Liliaceae sensu APG und umfasst alle hier gezeigten Gattungen Tricyrtis ist wahrscheinlich keine Schwestergruppe von Calochortus und kann eine weitere Unterfamilie darstellen, die von Calochortoideae getrennt ist

Moderne subfamiliäre Unterteilungen innerhalb der Liliaceae

Die evolutionären und phylogenetischen Beziehungen zwischen den derzeit in Liliaceae enthaltenen Gattungen sind in Cladogramm III dargestellt.

Kladogramm III: Phylogenie und Biogeographie der Gattungen der Liliaceae

Liliengewächse

West NA

Tricyrtis

Streptopoideae

Streptopus

	Prosartes

	Skoliopus

West NA

Calochortus

Lilioideae * Ost NA EA

Medeoleae Ost NA

	Clintonia

	Medeola

Lilieae s.l. EA

Tulipeae Ostasien

Tulipa

	Amana

	Erythronium

	Gagea ( Lloydia )

Liliea ss Himalaya

Notholirion

Cardiocrinum

	Lilien ( Nomocharis )

	Fritillaria

Phylogenetischer Baum, der Beziehungen widerspiegelt, die auf molekularen phylogenetischen Beweisen basieren.
*=Liliaceae sensu Tamura; EA= Eurasien NA= Nordamerika

Die größten Gattungen sind Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) und Tulipa (75 Arten), alle innerhalb der Tribus Lilieae. Verschiedene Behörden ( z. B. ITIS 16, GRIN 27, WCSP , NCBI , DELTA) unterscheiden sich in der genauen Anzahl der Gattungen, die in Liliaceae ss enthalten sind , aber im Allgemeinen gibt es etwa fünfzehn bis sechzehn Gattungen, je nachdem, ob Amana in Tulipa und Lloydia enthalten ist oder nicht in Gagea . Zum Beispiel wird Amana in WCSP noch separat aufgeführt.

Die genaue Unterteilung der Liliaceae unterscheidet sich zwischen den Autoren. Im Jahr 2002 identifizierten Patterson und Givnish zwei Hauptgruppen, die Tamuras Calochortaceae und Liliaceae entsprachen, zogen es jedoch vor, seine ursprüngliche Unterteilung in zwei separate Familien beizubehalten, anstatt die übergreifenden "Kern-Lilien" (Liliaceae sensu APG). Innerhalb der Liliaceae sensu Tamura bestätigten sie seine Entscheidung, Medeola-Clintonia als eigene Unterfamilie, Medeolioideae, mit den verbleibenden Gattungen als Unterfamilie Lilioideae aufzunehmen. Liliodeae wurde dann in zwei Stämme unterteilt, Lilieae und Tulipeae ( Tulipa , Erythronium , Gagea , Lloydia ). Innerhalb von Calochortaceae sensu Tamura schlugen sie vor, eine zweite Unterfamilie, Streptopoideae ( Prosartes , Scoliopus , Streptopus ), mit den verbleibenden Gattungen in der Unterfamilie Calochortoideae zu errichten. Nachfolgende Arbeiten von Rønsted et al. (2005) und von Fay et al. (2006) bestätigten die allgemeine phylogenetische Verwandtschaft von Patterson und Givnish und ihren Unterteilungen und klärten weiter die Position von Gagea innerhalb der Tribus Tulipae, aber die letzteren Autoren stellten die breitere Umschreibung von Liliaceae sensu APG wieder her. 2013 haben Kim et al. schlug eine weitere Unterteilung vor, indem man die beiden Gattungen der Calochortoideae ( Calochortus und Tricyrtis ) in eigene Unterfamilien einordnete und Gagea vom Rest der Tulipeae abspaltete, indem man den Stamm Lloydieae wiederbelebte . (siehe Tabelle 3 )

Das bekannteste Schema, das APWeb , listet fünfzehn Gattungen auf, die wie folgt angeordnet und in Tabelle 4 dargestellt sind, mit drei Unterfamilien, Lilioideae, die Liliaceae sensu Tamura darstellt, und den beiden Unterfamilien von Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae und Calochortoideae ), wie von Patterson und Givnish vorgeschlagen jetzt in der Lilaceae sensu APG enthalten.

Tabelle 4: APWeb/APG-Verteilung von Unterfamilien, Stämmen und Gattungen der Liliaceae
mit Darstellung der morphologischen Vielfalt
Unterfamilie	Stamm		Gattung
Lilioideae Eaton	Medeoleae Benth.	Clintonia borealis	Clintonia Raf. - Perlen Lilien
	Medeoleae Benth.	Clintonia borealis	Medeola Gronov. ex L. - Indische Gurkenwurzel
	Lilieae s.l. Ritgen	Cardiocrinum giganteum Gagea lutea^1,2 Erythronium sibiricum¹	Cardiocrinum ( Endl. ) Lindl. - riesige Lilien
			Fritillaria- Tour. ex L. – Fritillary- oder Missionsglocken
			Gagea Salisb. (einschließlich Lloydia Salisb. ex Rchb. ) – gelber Stern von Bethlehem^1,2
			Lilium Tourn. ex L. – Lilie
			Nomocharis Franch.
			Notholirion- Wand. ex Bois.
			Tulipa L. (einschließlich Amana Honda ) – Tulpe¹
			Erythronium L. – Forellenlilie¹
Calochortoideae Dumort. ³		Calochortus catalinae Tricyrtis hirta	Calochortus Pursh - Mariposa, Globuslilien
Calochortoideae Dumort. ³		Calochortus catalinae Tricyrtis hirta	Tricyrtis- Wand. – Krötenlilie
Streptopoideae		Prosartes Nutte	Prosartes D.Don – Goldtropfen
			Skoliopus Torr. – Stinkende Natterzunge
			Streptopus Michx. – verdrehter Stiel
Einige Klassifikationen ordnen Tulipa , Erythronium und Gagea in einen separaten Stamm ein, Tulipeae mit den verbleibenden Gattungen in Lilieae ss Andere Behörden ordnen Gagea ihrem eigenen Stamm zu, Lloydieae Die Situation bezüglich Calochortoideae bleibt ungewiss. Ursprünglich wurden Calochortus und Tricyrtis als Schwesterkladen angesehen und zusammen in die Unterfamilie Calochortoideae gestellt. Weitere Studien haben dies nicht bestätigt (siehe Cladogramm III unten) und es wurde vorgeschlagen, Tricyrtis in eine separate Unterfamilie einzuordnen.

Etymologie

Der Name Liliaceae wurde 1763 von Michel Adanson geprägt . Der Name wurde von Lilium und dem Familiensuffix -aceae abgeleitet . Lilium ist die Typusgattung der Familie, die lateinisch für Lilie ist, die wiederum aus dem griechischen Namen für sie stammt, λείριον (leírion).

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Literaturverzeichnis

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Moderne Klassifikation der Liliaceae

Phylogenie

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Liliengewächse

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Supragenerische Unterteilungen

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Historische Behandlung

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Literaturverzeichnis

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Lilium candidum
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Pflanzen
Klade :	Tracheophyten
Klade :	Angiospermen
Klade :	Monokotyledonen
Befehl:	Lilien
Familie:	Liliengewächse Juss.
Typgattung
Lilium L.
Typ Arten
Lilium candidum L.
Unterfamilien und Stämme
Unterfamilie: Lilioideae Stamm: Medeoleae Stamm: Lilien Unterfamilie: Calochortoideae Unterfamilie: Streptopoideae
Diversität
Etwa 600 Arten