Cytosol - Cytosol

Das Cytosol ist eine überfüllte Lösung vieler verschiedener Arten von Molekülen, die bis zu 30% des cytoplasmatischen Volumens einnehmen.

Zellen-Biologie
Die Tierzelle
Bestandteile einer typischen Tierzelle: Nucleolus Kern Ribosom (kleine Punkte) Vesikel Raues endoplasmatisches Retikulum Golgi-Apparat (oder Golgi-Körper) Zytoskelett Glattes endoplasmatisches Reticulum Mitochondrion Vakuole Cytosol (Flüssigkeit, die Organellen enthält und das Zytoplasma umfasst ) Lysosom Zentrosom Zellmembran

Das Cytosol , auch bekannt als intrazelluläre Flüssigkeit ( ICF ) oder cytoplasmatische Matrix oder Grundplasma , ist die Flüssigkeit, die sich in Zellen befindet . Es ist durch Membranen in Kompartimente getrennt. Zum Beispiel kann der mitochondrialen Matrix trennt das Mitochondrium in vielen Abteilen.

In der eukaryotischen Zelle ist das Cytosol von der Zellmembran umgeben und Teil des Cytoplasmas , das auch die Mitochondrien, Plastiden und andere Organellen (aber nicht deren innere Flüssigkeiten und Strukturen) umfasst. Der Zellkern ist getrennt. Das Cytosol ist somit eine flüssige Matrix um die Organellen. Bei Prokaryoten finden die meisten chemischen Reaktionen des Stoffwechsels im Cytosol statt, während einige wenige in Membranen oder im periplasmatischen Raum stattfinden . Während bei Eukaryoten noch viele Stoffwechselwege im Cytosol auftreten, finden andere innerhalb der Organellen statt.

Das Cytosol ist eine komplexe Mischung von in Wasser gelösten Substanzen. Obwohl Wasser den größten Teil des Cytosols ausmacht, sind seine Struktur und Eigenschaften innerhalb der Zellen nicht gut verstanden. Die Konzentrationen von Ionen wie Natrium und Kalium sind im Cytosol anders als in der extrazellulären Flüssigkeit ; Diese Unterschiede in den Ionenspiegeln sind wichtig für Prozesse wie Osmoregulation , Zellsignalisierung und die Erzeugung von Aktionspotentialen in erregbaren Zellen wie endokrinen, Nerven- und Muskelzellen. Das Cytosol enthält auch große Mengen an Makromolekülen , die durch makromolekulare Verdichtung das Verhalten von Molekülen verändern können .

Obwohl früher angenommen wurde, dass es sich um eine einfache Lösung von Molekülen handelt, weist das Cytosol mehrere Organisationsebenen auf. Dazu gehören Konzentrationsgradienten kleiner Moleküle wie Kalzium , große Komplexe von Enzymen , die zusammenwirken und an Stoffwechselwegen teilnehmen , sowie Proteinkomplexe wie Proteasome und Carboxysomen , die Teile des Cytosols einschließen und trennen.

Definition

Der Begriff "Cytosol" wurde erstmals 1965 von HA Lardy eingeführt und bezog sich zunächst auf die Flüssigkeit, die durch Aufbrechen von Zellen und Pelletieren aller unlöslichen Komponenten durch Ultrazentrifugation hergestellt wurde . Ein solcher löslicher Zellextrakt ist nicht identisch mit dem löslichen Teil des Zellzytoplasmas und wird üblicherweise als cytoplasmatische Fraktion bezeichnet.

Der Begriff Cytosol wird nun verwendet, um die flüssige Phase des Cytoplasmas in einer intakten Zelle zu bezeichnen. Dies schließt jeden Teil des Zytoplasmas aus, der in Organellen enthalten ist. Aufgrund der Möglichkeit der Verwechslung zwischen der Verwendung des Wortes "Cytosol", um sowohl Extrakte von Zellen als auch den löslichen Teil des Cytoplasmas in intakten Zellen zu bezeichnen, wurde der Ausdruck "wässriges Cytoplasma" verwendet, um den flüssigen Inhalt des Cytoplasmas zu beschreiben von lebenden Zellen.

Zuvor wurden andere Begriffe, einschließlich Hyaloplasma , für die Zellflüssigkeit verwendet, nicht immer synonym, da ihre Natur nicht sehr klar war (siehe Protoplasma ).

Eigenschaften und Zusammensetzung

Intrazellulärer Flüssigkeitsgehalt beim Menschen

Der Anteil des Zellvolumens, der Cytosol ist, variiert: Während beispielsweise dieses Kompartiment den Hauptteil der Zellstruktur in Bakterien bildet , ist in Pflanzenzellen das Hauptkompartiment die große zentrale Vakuole . Das Cytosol besteht hauptsächlich aus Wasser, gelösten Ionen, kleinen Molekülen und großen wasserlöslichen Molekülen (wie Proteinen). Die Mehrzahl dieser Nicht-Proteinmoleküle hat eine Molekülmasse von weniger als 300  Da . Diese Mischung kleiner Moleküle ist außerordentlich komplex, da die Vielfalt der am Stoffwechsel beteiligten Moleküle (die Metaboliten ) immens ist. Zum Beispiel könnten bis zu 200.000 verschiedene kleine Moleküle in Pflanzen hergestellt werden, obwohl nicht alle in derselben Spezies oder in einer einzelnen Zelle vorhanden sind. Schätzungen der Anzahl der Metaboliten in einzelnen Zellen wie E. coli und Bäckerhefe sagen voraus, dass weniger als 1.000 gemacht werden.

Wasser

Der größte Teil des Cytosols besteht aus Wasser , das etwa 70% des Gesamtvolumens einer typischen Zelle ausmacht. Der pH-Wert der intrazellulären Flüssigkeit beträgt 7,4. Der zytosolische pH-Wert des Menschen liegt zwischen 7,0 und 7,4 und ist normalerweise höher, wenn eine Zelle wächst. Die Viskosität des Zytoplasmas entspricht in etwa der von reinem Wasser, obwohl die Diffusion kleiner Moleküle durch diese Flüssigkeit etwa viermal langsamer ist als in reinem Wasser, was hauptsächlich auf Kollisionen mit der großen Anzahl von Makromolekülen im Zytosol zurückzuführen ist. Studien an Salzgarnelen haben untersucht, wie Wasser die Zellfunktionen beeinflusst. Diese sahen, dass eine Verringerung der Wassermenge in einer Zelle um 20% den Stoffwechsel hemmt, wobei der Stoffwechsel mit dem Austrocknen der Zelle progressiv abnimmt und alle Stoffwechselaktivitäten zum Stillstand kommen, wenn der Wasserstand 70% unter dem Normalwert liegt.

Obwohl Wasser lebenswichtig ist, ist die Struktur dieses Wassers im Cytosol nicht gut verstanden, hauptsächlich weil Methoden wie die Kernspinresonanzspektroskopie nur Informationen über die durchschnittliche Struktur von Wasser liefern und keine lokalen Variationen im mikroskopischen Maßstab messen können. Selbst die Struktur von reinem Wasser ist aufgrund der Fähigkeit von Wasser, Strukturen wie Wassercluster durch Wasserstoffbrückenbindungen zu bilden, kaum bekannt .

Die klassische Ansicht von Wasser in Zellen ist, dass etwa 5% dieses Wassers durch gelöste Stoffe oder Makromoleküle als Solvatationswasser stark gebunden sind , während die Mehrheit die gleiche Struktur wie reines Wasser aufweist. Dieses Solvatationswasser ist bei der Osmose nicht aktiv und kann unterschiedliche Lösungsmitteleigenschaften aufweisen, so dass einige gelöste Moleküle ausgeschlossen werden, während andere konzentriert werden. Andere argumentieren jedoch, dass sich die Auswirkungen der hohen Konzentrationen von Makromolekülen in Zellen über das gesamte Cytosol erstrecken und dass sich Wasser in Zellen ganz anders verhält als Wasser in verdünnten Lösungen. Zu diesen Ideen gehört der Vorschlag, dass Zellen Zonen mit Wasser niedriger und hoher Dichte enthalten, die weitreichende Auswirkungen auf die Strukturen und Funktionen der anderen Teile der Zelle haben könnten. Die Verwendung fortschrittlicher Kernspinresonanzmethoden zur direkten Messung der Mobilität von Wasser in lebenden Zellen widerspricht dieser Idee, da 85% des Zellwassers wie dieses reine Wasser wirken, während der Rest weniger mobil ist und wahrscheinlich an Makromoleküle gebunden ist .

Ionen

Die Konzentrationen der anderen Ionen im Cytosol unterscheiden sich stark von denen in der extrazellulären Flüssigkeit, und das Cytosol enthält auch viel höhere Mengen an geladenen Makromolekülen wie Proteinen und Nukleinsäuren als die Außenseite der Zellstruktur.

Im Gegensatz zu extrazellulärer Flüssigkeit weist Cytosol eine hohe Konzentration an Kaliumionen und eine niedrige Konzentration an Natriumionen auf . Dieser Unterschied in den Ionenkonzentrationen ist entscheidend für die Osmoregulation , da bei konstanten Ionenwerten innerhalb einer Zelle wie außerhalb ständig Wasser durch Osmose eindringen würde - da die Makromolekülwerte innerhalb der Zellen höher sind als außerhalb. Stattdessen werden Natriumionen ausgestoßen und Kaliumionen von der Na⁺ / K⁺-ATPase aufgenommen . Kaliumionen fließen dann ihren Konzentrationsgradienten durch Kaliumselektionsionenkanäle hinunter. Dieser Verlust an positiver Ladung erzeugt ein negatives Membranpotential . Um diese Potentialdifferenz auszugleichen, treten auch negative Chloridionen über selektive Chloridkanäle aus der Zelle aus. Der Verlust von Natrium- und Chloridionen kompensiert den osmotischen Effekt der höheren Konzentration organischer Moleküle in der Zelle.

Die Zellen können durch Akkumulieren mit noch größeren osmotischen Veränderungen beschäftigen Osmose - Schutzstoffe wie Betaine oder Trehalose in ihrer Cytosol. Einige dieser Moleküle können es den Zellen ermöglichen, zu überleben, wenn sie vollständig ausgetrocknet sind, und einem Organismus ermöglichen, in einen Zustand suspendierter Animation zu gelangen, der als Kryptobiose bezeichnet wird . In diesem Zustand werden das Cytosol und die Osmoprotektiva zu einem glasartigen Feststoff, der dazu beiträgt, Proteine ​​und Zellmembranen vor den schädlichen Auswirkungen der Austrocknung zu stabilisieren.

Die niedrige Calciumkonzentration im Cytosol ermöglicht es Calciumionen, als zweiter Botenstoff bei der Kalziumsignalisierung zu fungieren . Hier öffnet ein Signal wie ein Hormon oder ein Aktionspotential den Kalziumkanal, so dass Kalzium in das Cytosol fließt. Dieser plötzliche Anstieg der cytosolischen Calcium aktiviert andere Signalmoleküle, wie zB Calmodulin und Proteinkinase C . Andere Ionen wie Chlorid und Kalium können ebenfalls Signalfunktionen im Cytosol haben, aber diese sind nicht gut verstanden.

Makromoleküle

Proteinmoleküle, die nicht an Zellmembranen oder das Zytoskelett binden, werden im Zytosol gelöst. Die Proteinmenge in den Zellen ist extrem hoch und nähert sich 200 mg / ml, was etwa 20–30% des Cytosolvolumens ausmacht. Es ist jedoch schwierig, genau zu messen, wie viel Protein in intakten Zellen in Cytosol gelöst ist, da einige Proteine ​​in ganzen Zellen schwach mit Membranen oder Organellen assoziiert zu sein scheinen und bei der Zelllyse in Lösung freigesetzt werden . In Experimenten, bei denen die Plasmamembran von Zellen unter Verwendung von Saponin sorgfältig zerstört wurde , ohne die anderen Zellmembranen zu beschädigen, wurde tatsächlich nur etwa ein Viertel des Zellproteins freigesetzt. Diese Zellen waren auch in der Lage, Proteine ​​zu synthetisieren, wenn ATP und Aminosäuren verabreicht wurden, was bedeutet, dass viele der Enzyme im Cytosol an das Cytoskelett gebunden sind. Die Vorstellung, dass die Mehrheit der Proteine ​​in Zellen in einem Netzwerk, das als mikrotrabekuläres Gitter bezeichnet wird, fest gebunden ist, wird nun als unwahrscheinlich angesehen.

In Prokaryoten enthält das Cytosol das Genom der Zelle innerhalb einer Struktur, die als Nukleoid bekannt ist . Dies ist ein unregelmäßiges Masse von DNA und assoziierten Proteinen, die die Kontrolle der Transkription und Replikation des bakteriellen Chromosoms und Plasmide . Bei Eukaryoten befindet sich das Genom im Zellkern , der durch Kernporen vom Cytosol getrennt ist , die die freie Diffusion eines Moleküls mit einem Durchmesser von mehr als 10 Nanometern blockieren  .

Diese hohe Konzentration an Makromolekülen im Cytosol verursacht einen Effekt, der als makromolekulares Crowding bezeichnet wird . Dies ist der Fall , wenn die effektive Konzentration anderer Makromoleküle erhöht wird, da sie weniger Volumen haben, um sich zu bewegen. Dieser Crowding-Effekt kann große Änderungen sowohl der Geschwindigkeit als auch der Position von bewirken chemisches Reaktionsgleichgewicht im Cytosol. Es ist besonders wichtig für seine Fähigkeit, Dissoziationskonstanten zu verändern , indem die Assoziation von Makromolekülen begünstigt wird, beispielsweise wenn mehrere Proteine ​​zusammenkommen, um Proteinkomplexe zu bilden , oder wenn DNA-bindende Proteine an ihre Ziele im Genom binden .

Organisation

Obwohl die Komponenten des Cytosols nicht durch Zellmembranen in Regionen getrennt sind, mischen sich diese Komponenten nicht immer zufällig und mehrere Organisationsebenen können spezifische Moleküle an definierten Stellen innerhalb des Cytosols lokalisieren.

Konzentrationsgradienten

Obwohl kleine Moleküle diffundieren schnell in das Cytosol, Konzentrationsgradienten noch innerhalb dieser Kammer hergestellt werden. Ein gut untersuchtes Beispiel hierfür sind die "Kalziumfunken", die für kurze Zeit in der Region um einen offenen Kalziumkanal erzeugt werden . Diese haben einen Durchmesser von etwa 2  Mikrometern und dauern nur wenige Millisekunden , obwohl mehrere Funken zu größeren Gradienten verschmelzen können, die als "Calciumwellen" bezeichnet werden. Konzentrationsgradienten anderer kleiner Moleküle wie Sauerstoff und Adenosintriphosphat können in Zellen um Mitochondriencluster erzeugt werden , obwohl diese weniger gut verstanden werden.

Proteinkomplexe

Proteine ​​können sich zu Proteinkomplexen verbinden . Diese enthalten häufig eine Reihe von Proteinen mit ähnlichen Funktionen, wie z. B. Enzyme, die mehrere Schritte auf demselben Stoffwechselweg ausführen. Diese Organisation kann eine Substratkanalisierung ermöglichen , bei der das Produkt eines Enzyms auf einem Weg direkt zum nächsten Enzym geleitet wird, ohne in Lösung freigesetzt zu werden. Durch Channeling kann ein Weg schneller und effizienter gestaltet werden, als wenn die Enzyme zufällig im Cytosol verteilt wären, und es kann auch die Freisetzung instabiler Reaktionszwischenprodukte verhindert werden. Obwohl eine Vielzahl von Stoffwechselwegen Enzyme umfasst, die eng aneinander gebunden sind, können andere locker assoziierte Komplexe beinhalten, die außerhalb der Zelle nur sehr schwer zu untersuchen sind. Folglich bleibt die Bedeutung dieser Komplexe für den Stoffwechsel im Allgemeinen unklar.

Carboxysomen sind in Proteinen eingeschlossene bakterielle Mikrokompartimente innerhalb des Cytosols. Links ist ein elektronenmikroskopisches Bild von Carboxysomen und rechts ein Modell ihrer Struktur.

Proteinkompartimente

Einige Proteinkomplexe enthalten einen großen zentralen Hohlraum, der vom Rest des Cytosols isoliert ist. Ein Beispiel für ein solches geschlossenes Fach ist das Proteasom . Hier bilden eine Reihe von Untereinheiten einen hohlen Zylinder, der Proteasen enthält , die cytosolische Proteine ​​abbauen. Da diese schädlich wären, wenn sie sich frei mit dem Rest des Cytosols vermischen würden, wird der Zylinder von einer Reihe von regulatorischen Proteinen abgedeckt, die Proteine ​​mit einem Signal erkennen, das sie zum Abbau lenkt ( Ubiquitin- Tag) und sie in die proteolytische Höhle einspeisen.

Eine weitere große Klasse von Proteinkompartimenten sind bakterielle Mikrokompartimente , die aus einer Proteinhülle bestehen, die verschiedene Enzyme einkapselt. Diese Kompartimente haben typischerweise einen Durchmesser von etwa 100 bis 200 Nanometern und bestehen aus ineinandergreifenden Proteinen. Ein bekanntes Beispiel ist das Carboxysom , das an der Kohlenstofffixierung beteiligte Enzyme wie RuBisCO enthält .

Biomolekulare Kondensate

Nicht membrangebundene Organellen können sich als biomolekulare Kondensate bilden , die durch Clusterbildung, Oligomerisierung oder Polymerisation von Makromolekülen entstehen , um die kolloidale Phasentrennung des Zytoplasmas oder des Kerns voranzutreiben.

Sieben des Zytoskeletts

Obwohl das Zytoskelett nicht Teil des Zytosols ist, schränkt das Vorhandensein dieses Filamentnetzwerks die Diffusion großer Partikel in der Zelle ein. Beispielsweise wurden in mehreren Studien Tracerpartikel, die größer als etwa 25  Nanometer (etwa die Größe eines Ribosoms ) waren, aus Teilen des Cytosols an den Rändern der Zelle und neben dem Kern ausgeschlossen. Diese "Ausschlusskompartimente" können ein viel dichteres Netz von Aktinfasern enthalten als der Rest des Cytosols. Diese Mikrodomänen könnten die Verteilung großer Strukturen wie Ribosomen und Organellen innerhalb des Cytosols beeinflussen, indem sie von einigen Bereichen ausgeschlossen und in anderen konzentriert werden.

Funktion

Das Cytosol hat keine einzelne Funktion und ist stattdessen der Ort mehrerer Zellprozesse. Beispiele für diese Prozesse umfassen die Signalübertragung von der Zellmembran zu Stellen innerhalb der Zelle, wie dem Zellkern oder Organellen. Dieses Kompartiment ist auch der Ort vieler Prozesse der Zytokinese nach dem Zusammenbruch der Kernmembran bei Mitose . Eine weitere wichtige Funktion von Cytosol besteht darin, Metaboliten von ihrem Produktionsort zu ihrem Verwendungsort zu transportieren. Dies ist relativ einfach für wasserlösliche Moleküle wie Aminosäuren, die schnell durch das Cytosol diffundieren können. Jedoch hydrophobe Moleküle, wie Fettsäuren oder Sterole , können durch das Cytosol durch spezifische Bindungsproteine transportiert werden, die diese Moleküle zwischen Zellmembranen Shuttle. Moleküle, die durch Endozytose oder auf dem Weg zur Sekretion in die Zelle aufgenommen werden , können auch durch das Cytosol in Vesikeln transportiert werden , bei denen es sich um kleine Lipidkugeln handelt, die von Motorproteinen entlang des Cytoskeletts bewegt werden .

Das Cytosol ist der Ort des meisten Metabolismus in Prokaryoten und ein großer Teil des Metabolismus von Eukaryoten. Beispielsweise ist bei Säugetieren etwa die Hälfte der Proteine ​​in der Zelle im Cytosol lokalisiert. Die vollständigsten Daten sind für Hefen verfügbar, bei denen Stoffwechselrekonstruktionen darauf hinweisen, dass die meisten Stoffwechselprozesse und Metaboliten im Cytosol stattfinden. Wichtige Stoffwechselwege, die im Cytosol bei Tieren auftreten, sind die Proteinbiosynthese , der Pentosephosphatweg , die Glykolyse und die Glukoneogenese . Die Lokalisierung von Pfaden kann in anderen Organismen unterschiedlich sein, beispielsweise findet die Fettsäuresynthese in Chloroplasten in Pflanzen und in Apicoplasten in Apicomplexa statt .

Verweise

Weiterführende Literatur

• Wheatley, Denys N.; Pollack, Gerald H.; Cameron, Ivan L. (2006). Wasser und die Zelle . Berlin: Springer. ISBN 1-4020-4926-9. OCLC  71298997 .