Lactarius torminosus -Lactarius torminosus
| Lactarius torminosus | |
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Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Pilze |
| Aufteilung: | Basidiomykota |
| Klasse: | Agaricomyceten |
| Befehl: | Russulales |
| Familie: | Russulaceae |
| Gattung: | Lactarius |
| Spezies: |
L. tominosus
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| Binomialer Name | |
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Lactarius torminosus |
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| Synonyme | |
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Agaricus torminosus Schaeff. (1774) |
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Lactarius torminosus | |
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Kiemen am Hymenium |
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Kappe ist konvex oder eingedrückt |
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Hymenium ist decurren |
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stiel ist kahl |
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Sporenabdruck ist creme bis gelb |
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Ökologie ist Mykorrhiza |
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essbarkeit: essbar, aber nicht zu empfehlen |
Lactarius torminosus , allgemein bekannt als die wollig milkcap oder bearded milkcap , ist ein großer Pilz Pilz . Als häufige und weit verbreitete Art kommt sie in Nordafrika, Nordasien, Europa und Nordamerika vor. Sie wurde1774von Jacob Christian Schäffer als Agaricus erstmals wissenschaftlich beschriebenund1821 von Samuel Frederick Gray in die Gattung Lactarius überführt . Eine Sorte , L. torminosus var. nordmanensis , ist aus den USA, Kanada und der Schweiz bekannt. L. torminosus wurde2011offiziell zur Typusart von Lactarius, nachdem molekulare Studien die taxonomische Neuordnung der Arten zwischen mehreren Russulaceae- Gattungen veranlasst hatten.
L. torminosus ist eine Mykorrhiza- Art, die mit verschiedenen Bäumen, am häufigsten Birke , assoziiert ist , und ihre Fruchtkörper ( Pilze ) wachsen einzeln oder in Gruppen in Mischwäldern auf dem Boden . Die Kappen der L. torminosus- Pilze sind konvex mit einer zentralen Vertiefung und erreichen einen Durchmesser von bis zu 10 cm. Die Kappe ist eine Mischung aus Rosa- und Ockertönen und hat manchmal konzentrische Zonen mit abwechselnd helleren und dunkleren Farbtönen. Der Rand der Mütze ist nach innen gerollt und in jungen Jahren zottig. Auf der Unterseite der Mütze befinden sich schmale, fleischfarbene Kiemen , die eng aneinander gedrängt sind. Der zylindrische Stiel hat eine blasse Fleischfarbe mit einer zart flaumigen Oberfläche und sprödem Fleisch ; es ist bis zu 8 cm (3,1 Zoll) lang und 0,6 bis 2 cm (0,2 bis 0,8 Zoll) dick. Wenn sie geschnitten oder verletzt werden, sickern die Fruchtkörper einen bitterweißen Latex aus , der sich an der Luft nicht verfärbt . Die Sorte nordmanensis hingegen hat Latex, das von weiß nach gelb wechselt. Lactarius torminosus kann von ähnlichen Arten wie L. pubescens oder L. villosus durch Unterschiede in Morphologie und Färbung oder durch mikroskopische Merkmale wie Sporenform und -größe unterschieden werden.
Obwohl sie wegen ihres pfeffrigen Geschmacks geschätzt und nach entsprechender Zubereitung in Russland und Finnland gegessen wird, reizt die Art das Verdauungssystem stark, wenn sie roh verzehrt wird. Die Giftstoffe, die auch für den stark bitteren oder scharfen Geschmack verantwortlich sind, werden beim Kochen zerstört. Studien haben mehrere in den Pilzen enthaltene Chemikalien identifiziert, darunter Ergosterol und Derivate davon und das scharf schmeckende Velleral .
Taxonomie und Phylogenie
Der deutsche Naturforscher Jacob Christian Schäffer beschrieb die Art als erster und ordnete sie 1774 der Gattung Agaricus zu. Sieben Jahre später, 1781, beschrieb Jean Bulliard eine Art, die er Agaricus necator nannte, und illustrierte sie im ersten Band seines Herbier de la France ; dieser Name und das Synonym Lactarius necator , das sich aus der Übertragung von Christian Hendrik Persoon auf Lactarius im Jahr 1800 ergibt , werden beide als Verweise auf L. torminosus angesehen . Otto Kuntze , für seinen Teil wählte es in setzen Lactifluus , während Paul Kummer dachte Galorrheus die entsprechende Platzierung war; bis zur jüngsten Auferstehung von Lactifluus wurden beide Gattungen lange Zeit als unnötige Segregationen von Lactarius angesehen . Laut Index Fungorum ist ein weiteres Synonym Samuel Frederick Grey ‚s Lactarius necans . Gray gab der Art auch ihren modernen Namen, als er sie in seinem 1821 erschienenen Natural Arrangement of British Plants auf Lactarius übertrug .
Das spezifische Epitheton torminosus bedeutet "quälend" oder "kolikverursachend", in Bezug auf die Magen-Darm-Beschwerden, die mit dem Verzehr des rohen Pilzes verbunden sind. Frühe englische Volksnamen waren Grays "bellyach milk-stool" (1821) und James Edward Smiths "bearded pepper agaric" (1824). Neuere gebräuchliche Namen sind "shaggy Milkcap", "Powderpuff Milkcap", "Pink-Fringed Milkcap", "Bearded Milkcap" und die von der British Mycological Society empfohlene "woolly Milkcap".
Nach Hesler und Smith ‚s 1979 Klassifizierung der Gattung Lactarius , L. torminosus gehört Subgenus Piperites , Abschnitt Piperites (in welchem es die Art Spezies ), Unterabschnitt Piperites . Arten in diesem Unterabschnitt sind dadurch gekennzeichnet, dass sie Latex aufweisen, das sich nach Einwirkung von Luft nicht gelb verfärbt und/oder die Schnittfläche der Pilzoberfläche nicht gelb färbt. Eine phylogenetische Analyse europäischer Lactarius- Arten aus dem Jahr 2004 ergab , dass L. torminosus in eine Gruppe fällt , die L. torminosulus umfasst , und dass diese beiden Arten eng mit einer Gruppe verwandt sind, die L. tesquorum , L. scoticus und L. pubescens umfasst .
Eine 2008 veröffentlichte molekulare Multigenanalyse zeigte, dass die damals in den Gattungen Lactarius und Russula verbreiteten Arten tatsächlich aus vier verschiedenen Abstammungslinien bestanden . Die anschließende Neuordnung der Russulaceae- Arten – eine taxonomische Änderung, die erforderlich war, um Russula und Lactarius monophyletisch zu machen – erforderte die Definition einer neuen Typusart für Lactarius , da der vorherige Typ, L. piperatus , zu der Klade gehörte, die auf die Gattung Lactifluus übertragen wird . Ein Vorschlag zur Erhaltung der Lactarius mit L. torminosus als der Typ von der Nomenklatorische Ausschuss für Pilze und bestand auf dem 2011 angenommen wurde Internationale Botanischen Kongress . Die Änderung minimiert die "taxonomische Störung" und ermöglicht es den meisten der verbreiteten und bekannten Lactarius- Arten, ihre Namen beizubehalten.
Beschreibung
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Die Kappe ist anfangs konvex, aber mit zunehmender Reife bildet die Mitte eine Vertiefung und die Außenkanten steigen an, bis sie die Form eines flachen Trichters annehmen; seine endgültige Breite liegt typischerweise zwischen 2 und 12 cm (0,8 und 4,7 Zoll). Der Kappenrand ist stark nach innen eingerollt; In jungen Jahren ist es filzig (mit einer dicken Behaarung bedeckt) und bildet eine schleierartige Struktur, die die Kiemen teilweise bedeckt. Dieses Tomentum lässt mit zunehmendem Alter nach. Die Kappenoberfläche ist zunächst ähnlich filzig, aber schließlich verschleißen die Haare und lassen die Oberfläche mehr oder weniger glatt. Die Oberfläche beginnt etwas klebrig mit klaren konzentrischen Ringen dunklerer Schattierung (ein Zonmuster ); diese Ringe, insbesondere die äußeren, verlieren normalerweise an Reife. Die Kappenfarbe ist rosa-orange bis blass mattrosa und wird zum Rand hin orange bis weißlich, wenn das Rosa allmählich verblasst. Das weiße bis fleischfarbene Fruchtfleisch ist fest und spröde, wird aber im Alter schlaff. Der Latex , der beim Schneiden oder Verletzen des Pilzgewebes entsteht, ist weiß bis cremefarben und ändert seine Farbe bei längerer Einwirkung von Luft nicht und färbt auch nicht die Kiemen. Es hat einen scharfen Geschmack mit einem leichten bis stechenden Geruch.
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Die Kiemen sind subdecurrent (sie verlaufen nur ein kleines Stück entlang des Stängels), dicht zusammengedrängt, schmal und manchmal in der Nähe des Stängels gegabelt. Ihre Farbe ist weißlich, verfärbt sich rosa und wird mit zunehmendem Alter blass. Der adulte Stamm ist 1,5–8 cm (0,6–3,1 Zoll) lang, 0,6–2 cm (0,2–0,8 Zoll) dick, zerbrechlich, mehr oder weniger gleich breit und zylindrisch oder an der Basis verengt. Seine Oberfläche ist trocken und entweder glatt bis bereift (überzogen mit einem sehr feinen weißlichen Pulver auf der Oberfläche). Die Farbe reicht von blassem Hellrosa bis gelblich-stichig oder leicht rosa-orange bis orange-weiß, manchmal gefleckt. Das Innere des Stängels ist fest, beigeweiß und mit einem weichen Mark gefüllt, wird aber schließlich hohl. Gelegentlich ist weißes Myzel an der Basis des Stängels sichtbar, wo es auf den Boden trifft.
Die Fruchtkörper Bildung von L. torminosus ist pileostipitocarpic. Bei dieser Art der Entwicklung bildet sich das Hymenium früh an der Unterseite des Hutes und dem oberen Stiel des Pilzprimordiums . Wenn sich die Kappe vergrößert, neigt der Rand, der aus sich erweiternden filamentösen Hyphen besteht , die nach außen und nach unten wachsen, dazu, sich nach innen zu krümmen und schließlich einen Gewebelappen ungefähr parallel zur Stieloberfläche zu bilden. Im weiteren Verlauf nehmen diese Hyphen Kontakt mit der Hymenialoberfläche des Stiels auf und haften daran, wobei sie bereits vorhandene Basidien und Makrozystiden (sehr lange Zystidien ) überdecken . Die Verbindung zwischen den beiden Geweben erzeugt eine Höhle, die den Basidien einen vorübergehenden Schutz bietet, obwohl sie bereits fruchtbar sind, wenn der Kappenrand zu wachsen beginnt.
Mikroskopische Eigenschaften
Der Sporenabdruck von L. torminosus ist cremefarben bis blassgelb und die Sporen 8–10,2 x 5,8–6,6 μm , in der Seitenansicht ungefähr kugelförmig bis breit elliptisch und hyalin (durchscheinend). Nur die Ornamentik auf ihrer Oberfläche ist Amyloid ; es ist teilweise netzförmig (netzartig) mit unterbrochenen Rippen von etwa 0,5–0,7 μm Höhe und einigen isolierten Warzen. Sporen haben einen auffälligen Apiculus , der dort abgrenzt, wo er einst über das Sterigma mit der Basidie verbunden war . Die Basidien sind viersporig, hyalin und keulenförmig bis zylindrisch und messen 30–47,7 mal 7,3–8,2 µm.
Pleurozystiden sind nur in Form von Makrozystiden vorhanden, die im Hymenium eingebettet sind und ihren Ursprung haben, und knapp darunter erreichen sie 40,3–80,0 mal 5,1–9,5 μm. Makrozystiden sind im Hymenium reichlich vorhanden. Gekennzeichnet durch ihre spindelförmige bis ventrikuläre (einseitig geschwollene) Form, die sich allmählich in der Breite verjüngt, haben sie körnigen hyalinen Inhalt. Kiemenrandzystidien (Cheilozystiden) sind kleiner: 30–52 mal 4,5–8,0 μm. Die Hutkutikula besteht aus gelatinierten, ineinander verwobenen Hyphen, die mehr oder weniger parallel zur Hutoberfläche angeordnet sind (eine Form, die als Ixocutis bekannt ist ); die dünnwandigen, fadenförmigen Hyphen dieser Schicht sind 2,5–7,3 µm breit.
Sorte nordmanensis
Lactarius nordmanensis wurde 1960 von Alexander Smith beschrieben, um eine nordamerikanische Art zu erklären, die im Aussehen L. torminosus sehr ähnlich ist , jedoch mit einem etwas größeren Bereich an Sporengrößen (9–11 x 6,5–8 μm). Im Gegensatz zum unveränderlichen Latex von L. torminosus hat L. nordmanensis einen weißlichen Latex, der sich an der Luft langsam blassgelb ändert; der Latex färbt auch Pilzgewebe und Papier gelb. Hesler und Smith reduzierten L. nordmanensis 1979 auf den Status einer Sorte unter L. torminosus . Lactarius torminosus var. nordmanensis wurde in Kalifornien , Idaho , Michigan und Wisconsin in den Vereinigten Staaten, Quebec in Kanada und der Schweiz nachgewiesen. Die Sorte ähnelt Lactarius pubescens var. betulae , unterscheidet sich aber durch längere Pleurozystiden, größere Sporen mit leicht unterschiedlicher Sporenornamentik und stark brennenden scharfen Geschmack. Das Holotyp- Exemplar von L. torminosus var. nordmanensis wurde 1956 von Smith in der Nähe von Nordman, Idaho, gesammelt .
Ähnliche Arten
Der wollige Kappenrand, rosa Töne in der Kappe, beißender Latex und die Assoziation mit Birke sind zuverlässige Feldmerkmale, um bei der Identifizierung von L. torminosus zu helfen . Es gibt jedoch mehrere behaarte Lactarius- Arten, mit denen er oft verwechselt wird, und manchmal ist eine Untersuchung mikroskopischer Merkmale erforderlich, um zwischen ihnen zu unterscheiden. Der eng verwandte L. torminosulus ist eine Zwergversion von L. torminosus , einer arktischen Art, die mit den Birken Betula nana oder B. glandulosa vergesellschaftet ist . Unreife Fruchtkörper von L. scrobiculatus ähneln L. torminosus , aber sie haben einen weißen Latex, der an der Luft bald gelb wird, und ihre Stiele haben glänzende, eingedrückte Stellen. Die Kappen der wenig bekannten Art L. cilicioides sind nicht zoniert und ihre Sporen sind kleiner. L. pubescens ist physisch ziemlich ähnlich, kann aber durch seine blassere Farbe und kleinere Sporen (6,0–7,5 x 5,0–6,5 μm) unterschieden werden. L. controversus hat einen weniger behaarten Hutrand, weißliche bis cremefarbene Kiemen und größere Sporen von 7,5–10 mal 6–7,5 µm. L. mairei hat eine ähnliche Färbung wie L. torminosus , ist aber seltener und wird typischerweise in Verbindung mit Eichen auf kalkhaltigem Boden gefunden. L. subtorminosus ist nur aus North Carolina und Westkanada bekannt und wurde wegen seiner Ähnlichkeit mit L. torminosus benannt . Es zeichnet sich durch seinen mild schmeckenden Latex und kleinere, etwa kugelförmige Sporen mit einer Größe von 5,5–7 mal 5,5–6,5 μm aus.
Essbarkeit und Toxizität
"Sein Geschmack ist beißend, schlimmer als Cayennepfeffer ... Wenn er nicht einen dafür gebauten Magen besäße, würde der Mann, der solch ein Essen anfasste, eine ganz schlimme Zeit vor sich haben."
Der intensiv pfeffrige Geschmack des rohen Pilzes kann bei übermäßigem Verzehr Blasen auf der Zunge machen. Einige Autoren haben die Art als ausgesprochen giftig beschrieben oder "milde bis tödliche Gastroenteritis " verursacht. In einer Veröffentlichung aus dem Jahr 1930 berichtete Hans Steidle, dass der Pilz zwar bei der Einnahme für "einzellige und kaltblütige Organismen" nicht toxisch war, der flüssige Extrakt und der gepresste Saft der Fruchtkörper jedoch, wenn er unter die Haut eines Frosches injiziert wurde, zu Atemstörungen, Lähmung und schließlich Tod. Zu den Symptomen, die typischerweise nach dem Verzehr roher Pilze auftreten, gehören Übelkeit , Erbrechen und schwerer Durchfall , der etwa eine Stunde nach der Einnahme beginnt. Diese Kombination kann zu Dehydration , Muskelkrämpfen und Kreislaufkollaps führen . Die Gastroenteritis verschwindet normalerweise ohne Behandlung in ein paar Tagen.
Trotz dieser Toxizitätsberichte werden L. torminosus- Pilze in Finnland, Russland und anderen nord- und osteuropäischen Ländern durch Ankochen , mehrtägiges Einweichen in Salzlake oder Einlegen zubereitet , wonach sie wegen ihres pfeffrigen Geschmacks geschätzt werden. In Norwegen wird es geröstet und dem Kaffee zugesetzt. Pilze werden für den kommerziellen Verkauf in Finnland geerntet. Die Nährstoffzusammensetzung finnischer Proben wurde analysiert und es wurde festgestellt, dass die folgenden Komponenten (als Prozentsatz des Trockengewichts ) enthalten sind: Protein , 17,20%; Phosphor 0,46%; Calcium , 0,12%; Magnesium , 0,09 %; Kalium , 2,97%; Natrium 0,01%.
Chemie
Die Verbindung, die für die Toxizität von rohem L. torminosus verantwortlich gemacht wird, ist das scharf schmeckende Velleral , das in einer Konzentration von 0,16 mg/g Pilz vorhanden ist. Velleral ist ein Durchbruchprodukt von Stearyl -velutinal. Zerbrochene Milchtiere – spezialisierte Hyphenzellen, die den Latex des Pilzes produzieren – verlieren die Vorläuferchemikalien, deren Abbauprodukte als für den Menschen giftige Abwehrstoffe wirken und bestimmte Wirbeltiere effektiv abschrecken, die den Pilz verzehren könnten. Das Sesquiterpen- Lacton 15-Hydroxyblennin A vom Lactaran-Typ ist eines von mehreren Sesquiterpenen, die von der Spezies produziert werden. Andere Lactarane werden in verschiedenen Lactarius- Arten gefunden, wie beispielsweise Blennin A in L. deliciosus und L. blennius und Lactarorufin N in Lactarius rufus . Sesquiterpene aus Pilzen werden häufig als Toxine zur Abwehr von Raubtieren produziert und haben daher chemische Eigenschaften, die in der medizinischen Chemie Anwendung finden können .
Fruchtkörper von Lactarius torminosus enthalten eine Reihe von Sterolen , von denen Ergosterol (ein Bestandteil der Zellwände von Pilzen) mit 60,5% aller Sterole am vorherrschenden ist, gefolgt von seinen Derivaten und Ergosta-5/7-dien-3-ol ( 17,0%), Ergost-7-en-3-ol (13,7%) und Ergosta-7-22-dien-3-ol (8,3%). Forscher haben 28 flüchtige Verbindungen identifiziert , die zum Geruch des Pilzes beitragen. Viele davon sind Alkohole und Carbonylverbindungen mit acht Kohlenstoffatomen; die vorherrschende flüchtige Verbindung (ca. 90%) ist 1-Octen-3-on , ein in Pilzen verbreiteter Geruchsstoff .
Ökologie und Verbreitung
Lactarius torminosus ist eine Mykorrhiza- Art und spielt als solche eine wichtige Rolle bei der Nährstoff- und Wasseraufnahme durch Bäume. Sie wächst zusammen mit Birke ( Betula ) und Hemlocktanne ( Tsuga ) in Mischwäldern . Es ist auch bekannt, dass es in städtischen Umgebungen wächst, wenn Birken in der Nähe sind. Eine Feldstudie in Schottland kam zu dem Schluss, dass die Art eher in älteren als in jüngeren Birkenwäldern vorkommt. Fruchtkörper wachsen auf dem Boden, verstreut oder gruppiert. Sie sind Bestandteil der Ernährung des Eichhörnchens und dienen als Brutstätte für einige pilzfressende Fliegen der Familien Drosophilidae und Mycetophilidae . Lactarius torminosus- Pilze können durch den Schimmelpilz Hypomyces lithuanicus parasitiert werden, der auf den Kiemenoberflächen ein creme-ocker- bis zimtfarbenes, körniges oder samtiges Myzelwachstum erzeugt und diese deformiert.
Die Art kommt in nördlichen gemäßigten und borealen Klimazonen vor und dringt manchmal in subarktische Regionen vor. Es wurde aus Nordafrika, Nordasien, Europa aufgezeichnet und ist in Nordamerika verbreitet, wo es manchmal mit Espen ( Populus- Arten) wächst . Die nordamerikanische Verbreitung erstreckt sich nördlich bis in den Yukon und Alaska und südlich bis Mexiko.
Siehe auch
Verweise
Zitierte Texte
- Bessette AR, Bessette AE, Harris DB (2009). Milchpilze Nordamerikas: Ein Feldführer zur Gattung Lactarius. Syracuse, New York: Syracuse University Press. ISBN 978-0-8156-3229-0.
- Hesler LR, Smith AH (1979). Nordamerikanische Art von Lactarius. Ann Arbor, Michigan: Die University of Michigan Press. ISBN 978-0-472-08440-1.