Schmerzen bei Krebstieren - Pain in crustaceans

Nahaufnahme des Kopfes eines lebenden Hummers

Die Frage, ob Krebstiere Schmerzen haben, wird wissenschaftlich diskutiert. Schmerz ist ein komplexer mentaler Zustand mit einer ausgeprägten Wahrnehmungsqualität, der aber auch mit Leiden verbunden ist, einem emotionalen Zustand. Aufgrund dieser Komplexität kann das Vorhandensein von Schmerz bei einem Tier oder einem anderen Menschen mit Beobachtungsmethoden nicht eindeutig bestimmt werden, aber die Schlussfolgerung, dass Tiere Schmerzen empfinden, wird oft auf der Grundlage des wahrscheinlichen Vorhandenseins eines phänomenalen Bewusstseins abgeleitet, das abgeleitet wird aus der vergleichenden Hirnphysiologie sowie aus körperlichen und Verhaltensreaktionen.

Die Definitionen von Schmerz sind unterschiedlich, aber die meisten beinhalten die Fähigkeit des Nervensystems, schädliche Reize zu erkennen und reflexartig darauf zu reagieren, indem es diese vermeidet, und die Fähigkeit, Leiden subjektiv zu erleben. Bei anderen Tieren kann das Leiden nicht direkt gemessen werden. Reaktionen auf vermeintlich schmerzhafte Reize können gemessen werden, aber nicht die Erfahrung selbst. Um dieses Problem bei der Beurteilung der Fähigkeit anderer Arten, Schmerzen zu empfinden, anzugehen, wird manchmal durch Analogie argumentiert .

Krebstiere erfüllen mehrere vorgeschlagene Kriterien, die darauf hindeuten, dass nicht-menschliche Tiere Schmerzen erfahren können. Zu diesen erfüllten Kriterien gehören ein geeignetes Nervensystem und sensorische Rezeptoren; Opioidrezeptoren und reduzierte Reaktionen auf schädliche Reize bei Verabreichung von Analgetika und Lokalanästhetika; physiologische Veränderungen schädlicher Reize; Anzeigen von schützenden motorischen Reaktionen; Vermeidungslernen zeigen; und Abwägen zwischen der Vermeidung schädlicher Reize und anderen Motivationsanforderungen.

Bei Wirbeltieren sind endogene Opioide Neurochemikalien, die durch Interaktion mit Opioidrezeptoren Schmerzen lindern. Opioidpeptide und Opioidrezeptoren kommen natürlich in Krebstieren vor, und obwohl im Jahr 2005 festgestellt wurde, dass "derzeit keine sichere Schlussfolgerung gezogen werden kann", deuten neuere Überlegungen auf ihre Anwesenheit zusammen mit verwandten physiologischen und Verhaltensreaktionen hin, die darauf hindeuten, dass Krebstiere Schmerzen erfahren können. Opioide können Schmerzen bei Krebstieren ähnlich wie bei Wirbeltieren lindern. Wenn Krebstiere Schmerzen verspüren, hat dies Auswirkungen auf die Ethik und den Tierschutz, einschließlich der Folgen der Exposition gegenüber Schadstoffen und Praktiken in der kommerziellen und Freizeitfischerei , in der Aquakultur , in der Lebensmittelzubereitung und bei Krebstieren, die in der wissenschaftlichen Forschung verwendet werden .

Hintergrund

Die Möglichkeit, dass Krebstiere und andere nicht-menschliche Tiere Schmerzen haben, hat eine lange Geschichte. Anfangs basierte dies auf theoretischen und philosophischen Argumenten, hat sich aber in jüngerer Zeit der wissenschaftlichen Untersuchung zugewandt.

Philosophie

Descartes argumentierte, dass Tiere keine Schmerzen empfinden können

Die Idee , dass nichtmenschliche Tiere nicht fühlen könnte Schmerz geht zurück auf das 17. Jahrhundert Französisch Philosoph René Descartes , der argumentiert , dass Tiere keine Erfahrung Schmerz und Leid , weil sie fehlt das Bewusstsein . 1789 behandelte der britische Philosoph und Sozialreformer Jeremy Bentham in seinem Buch An Introduction to the Principles of Morals and Legislation die Frage unserer Behandlung von Tieren mit den folgenden oft zitierten Worten: "Die Frage ist nicht: Können sie argumentieren? können sie auch nicht sprechen? Aber können sie leiden?

Peter Singer , ein Bioethiker und Autor des 1975 veröffentlichten Buches Animal Liberation , schlug vor, dass das Bewusstsein nicht unbedingt das Schlüsselproblem ist: Nur weil Tiere ein kleineres Gehirn haben oder „weniger bewusst“ sind als Menschen, heißt das nicht, dass sie nicht in der Lage sind zu fühlen Schmerzen. Er argumentiert weiter, dass wir nicht davon ausgehen, dass Neugeborene, Menschen mit neurodegenerativen Hirnerkrankungen oder Menschen mit Lernschwierigkeiten weniger Schmerzen haben als wir.

Bernard Rollin , der Hauptautor zweier US-Bundesgesetze zur Schmerzlinderung bei Tieren, schreibt, dass die Forscher bis in die 1980er Jahre unsicher waren, ob Tiere Schmerzen haben, und Tierärzten, die vor 1989 in den USA ausgebildet wurden, wurde beigebracht, Tierschmerzen einfach zu ignorieren. In seinen Interaktionen mit Wissenschaftlern und anderen Tierärzten wurde Rollin regelmäßig gebeten, das Bewusstsein der Tiere zu "beweisen" und "wissenschaftlich akzeptable" Gründe für die Behauptung zu liefern, dass sie Schmerzen empfinden.

Bis in die 1990er Jahre hinein wurden Diskussionen über die Rolle entwickelt, die Philosophie und Wissenschaft beim Verständnis der Kognition und Mentalität von Tieren spielten . In den Folgejahren wurde argumentiert, dass es starke Unterstützung für die Annahme gab, dass einige Tiere (höchstwahrscheinlich Amnioten ) zumindest einfache bewusste Gedanken und Gefühle haben und dass die Ansicht, dass Tiere Schmerzen anders empfinden als Menschen, jetzt eine Minderheitenansicht ist.

Wissenschaftliche Untersuchung

Im 20. und 21. Jahrhundert gab es viele wissenschaftliche Untersuchungen zum Schmerz bei nichtmenschlichen Tieren. Ein analoges Argument wird manchmal verwendet, um die Fähigkeit anderer Tiere zu beurteilen, Schmerzen zu empfinden. Dies basiert auf dem Prinzip, dass, wenn die Reaktionen eines nicht-menschlichen Tieres auf schädliche Reize denen des Menschen ähnlich sind, es wahrscheinlich eine analoge Erfahrung gemacht hat. Wenn zum Beispiel einem Schimpansen eine Nadel in den Finger gesteckt wird und er seine Hand schnell zurückzieht, dann deutet ein analoges Argument darauf hin, dass er wie der Mensch Schmerzen verspürte.

Im Jahr 2012 hat der amerikanische Philosoph Gary Varner die Forschungsliteratur zu Schmerzen bei Tieren überprüft. Seine Erkenntnisse sind in der folgenden Tabelle zusammengefasst. Analog argumentiert Varner, dass jedes Tier, das die in der Tabelle aufgeführten Eigenschaften aufweist, Schmerzen verspürt. Auf dieser Grundlage kommt er zu dem Schluss, dass wahrscheinlich alle Wirbeltiere, einschließlich Fische, Schmerzen haben, Wirbellose (zB Krebstiere) jedoch außer Kopffüßern wahrscheinlich keine Schmerzen haben.

Wirbeltiere

Arthritische Ratten wählen analgetische Opiate selbst aus. Im Jahr 2014 veröffentlichte das Veterinary Journal of Small Animal Practice einen Artikel über die Erkennung von Schmerzen, der begann – "Die Fähigkeit, Schmerzen zu empfinden, wird von allen Säugetieren geteilt...". Vögel mit Ganganomalien entscheiden sich selbst für eine Diät, die Carprofen , ein menschliches Analgetikum , enthält . Im Jahr 2005 wurde geschrieben „Vogelschmerz ist wahrscheinlich analog zu Schmerz, den die meisten Säugetiere erfahren“ und im Jahr 2014 „wird akzeptiert, dass Vögel schädliche Reize wahrnehmen und darauf reagieren und dass Vögel Schmerzen empfinden“. Veterinary Artikel wurden für den Menschen sowohl Reptilien und Amphibien erleben Schmerzen in analoger Weise veröffentlicht und erklärt und dass Analgetika wirksam sind in diesen beiden Klassen der Wirbeltiere.

Argumentation durch Analogie

Eigentum	Wirbellosen				Wirbeltiere
	Regenwürmer	Insekten	Blutegel/ ​Schnecken	Kopffüßer	Fisch	Amphibien	Reptilien	Vögel	Säugetiere
Hat Nozizeptoren	?	n	Ja	?	Ja	Ja	Ja	Ja	Ja
Hat Gehirn	n	n	n	Ja	Ja	Ja	Ja	Ja	Ja
Nozizeptoren und Gehirn verbunden	n	n	n	Ja	Ja	? /Ja	? /Ja	? /Ja	Ja
Hat endogene Opioide	Ja	Ja	?	n	Ja	Ja	Ja	Ja	Ja
Analgetika beeinflussen Reaktionen	?	?	?	?	Ja	?	?	Ja	Ja
Reaktion auf schädigende Reize ähnlich wie beim Menschen	n	n	?	Ja	Ja	Ja	Ja	Ja	Ja

In der Tabelle -

Ja bezeichnet Varner glaubt, dass zuverlässige Untersuchungen darauf hindeuten, dass das Taxon das Attribut hat

n bedeutet Varner glaubt, dass zuverlässige Untersuchungen darauf hindeuten, dass das Taxon das Attribut nicht hat

? bezeichnet Varner glaubt, dass zuverlässige Forschung nicht festgestellt hat, ob das Taxon das Attribut hat oder zwischen den Arten innerhalb der Taxa variiert.

Adaptiver Wert

Der adaptive Wert der Nozizeption ist offensichtlich; ein Organismus, der einen schädlichen Reiz erkennt, zieht sofort die Extremität, das Anhängsel oder den ganzen Körper von dem schädlichen Reiz zurück und vermeidet dadurch weitere (potenzielle) Verletzungen. Ein Merkmal von Schmerz (zumindest bei Säugetieren) ist jedoch, dass Schmerzen zu Hyperalgesie (einer erhöhten Empfindlichkeit gegenüber schädlichen Reizen) und Allodynie (einer erhöhten Empfindlichkeit gegenüber nicht-schädlichen Reizen) führen können. Wenn diese erhöhte Sensibilisierung auftritt, ist der adaptive Wert weniger klar. Erstens können die Schmerzen, die durch die erhöhte Sensibilisierung entstehen, in keinem Verhältnis zur tatsächlich verursachten Gewebeschädigung stehen. Zweitens kann die erhöhte Sensibilisierung auch chronisch werden und weit über die Heilung des Gewebes hinaus bestehen bleiben. Dies kann bedeuten, dass nicht die eigentliche Gewebeschädigung, die Schmerzen verursacht, sondern der Schmerz aufgrund der erhöhten Sensibilisierung Anlass zur Sorge gibt. Dies bedeutet, dass der Sensibilisierungsprozess manchmal als maladaptiv bezeichnet wird . Es wird oft vorgeschlagen, dass Hyperalgesie und Allodynie den Organismen helfen, sich während der Heilung zu schützen, aber experimentelle Beweise dafür fehlten.

Im Jahr 2014 wurde der adaptive Wert der Sensibilisierung aufgrund von Verletzungen anhand der räuberischen Interaktionen zwischen dem Langflossen-Inshore-Tintenfisch ( Doryteuthis pealeii ) und dem Schwarzen Wolfsbarsch ( Centropristis striata ) getestet, die natürliche Feinde dieses Tintenfisches sind. Wenn verletzte Tintenfische von einem Barsch angegriffen werden, begannen sie früher mit ihrem defensiven Verhalten (erkennbar an größeren Alarmdistanzen und längeren Flugeinleitungsdistanzen) als unverletzte Tintenfische. Wird vor der Verletzung ein Anästhetikum (1% Ethanol und MgCl ₂ ) verabreicht, verhindert dies die Sensibilisierung und blockiert den Verhaltenseffekt. Die Autoren behaupten, dass diese Studie der erste experimentelle Beweis ist, der das Argument stützt, dass nozizeptive Sensibilisierung tatsächlich eine adaptive Reaktion auf Verletzungen ist.

Die Erfahrung des Schmerzes

Obwohl es zahlreiche Definitionen von Schmerz gibt , beinhalten fast alle zwei Schlüsselkomponenten.

Zunächst ist Nozizeption erforderlich. Dies ist die Fähigkeit, schädliche Reize zu erkennen, die eine Reflexreaktion hervorrufen, die das gesamte Tier oder den betroffenen Teil seines Körpers schnell von der Reizquelle wegbewegt. Das Konzept der Nozizeption impliziert kein negatives, subjektives „Gefühl“ – es ist eine Reflexhandlung. Ein Beispiel beim Menschen wäre das schnelle Zurückziehen eines Fingers, der etwas Heißes berührt hat – das Zurückziehen erfolgt, bevor ein Schmerzempfinden tatsächlich wahrgenommen wird.

Die zweite Komponente ist die Erfahrung von „Schmerz“ selbst oder Leiden – die innere, emotionale Interpretation der nozizeptiven Erfahrung. Auch beim Menschen beginnt der zurückgezogene Finger kurz nach dem Zurückziehen zu schmerzen. Schmerz ist daher eine private, emotionale Erfahrung. Nozizeptive Reflexe bewirken, dass das Tier oder ein Körperteil sofort von einem (potenziell) schädigenden Reiz entfernt wird. Ohne aus dieser Erfahrung zu lernen, würde sich das Tier jedoch wahrscheinlich wiederholt dem schädlichen Reiz aussetzen. Schmerz hat den adaptiven Vorteil, dass er ein gewisses Maß an Lernen hervorruft, wodurch verhindert wird, dass sich das Tier wiederholt möglichen Verletzungen aussetzt. Schmerzen können bei anderen Tieren, einschließlich anderen Menschen, nicht direkt gemessen werden; Reaktionen auf vermeintlich schmerzhafte Reize können gemessen werden, aber nicht die Erfahrung selbst. Um dieses Problem bei der Beurteilung der Fähigkeit anderer Arten, Schmerzen zu empfinden, anzugehen, werden Argument-für-Analogien verwendet. Dies basiert auf dem Prinzip, dass ein Tier, das auf einen Reiz ähnlich reagiert wie wir, wahrscheinlich eine analoge Erfahrung gemacht hat.

Nozizeption

Nozizeption: Der Reflexbogen eines Hundes mit einer Nadel in der Pfote. Beachten Sie, dass es keine Kommunikation mit dem Gehirn gibt, aber die Pfote wird durch Nervenimpulse, die vom Rückenmark erzeugt werden, zurückgezogen. Es gibt keine bewusste Interpretation des Reizes durch den Hund, der am Reflex selbst beteiligt ist.

Bei Wirbeltieren beinhalten nozizeptive Reaktionen die Übertragung eines Signals entlang einer Kette von Nervenfasern von der Stelle eines schädlichen Reizes an der Peripherie zum Rückenmark. Dieser Prozess ruft eine Reflexbogenreaktion wie das Zucken oder das sofortige Zurückziehen einer Gliedmaße hervor, die am Rückenmark erzeugt wird und das Gehirn nicht einbezieht. Nozizeption findet sich in der einen oder anderen Form bei allen wichtigen Tiertaxa . Mit modernen bildgebenden Verfahren kann die Nozizeption beobachtet und sowohl physiologische als auch verhaltensbezogene Reaktionen auf Nozizeption erkannt werden. Viele Krebstierarten, einschließlich der Felsenlachsgarnele ( Palaemon elegans ) , zeigen die Karidoiden-Fluchtreaktion – eine sofortige, nozizeptive, reflektorische Schwanzbewegungsreaktion auf schädliche Reize (siehe hier).

Emotionaler Schmerz

Manchmal wird zwischen „körperlichem Schmerz“ und „emotionalem“ oder „ psychischem Schmerz “ unterschieden. Emotionaler Schmerz ist der Schmerz, der ohne körperliches Trauma erlebt wird, zB der Schmerz, den Menschen nach dem Verlust eines geliebten Menschen oder der Trennung einer Beziehung erfahren. Es wurde argumentiert, dass nur Primaten , einschließlich des Menschen , "emotionalen Schmerz" empfinden können. Die Forschung hat jedoch gezeigt, dass Affen, Hunde, Katzen und Vögel während schmerzhafter Erfahrungen Anzeichen von emotionalem Schmerz und Verhaltensweisen zeigen können, die mit Depressionen verbunden sind , dh mangelnde Motivation, Lethargie, Anorexie, mangelnde Reaktion auf andere Tiere.

Physische Schmerzen

Die Nervenimpulse der Nozizeptionsreaktion können zum Gehirn geleitet werden, wodurch Ort, Intensität, Qualität und Unannehmlichkeit des Reizes registriert werden. Diese subjektive Schmerzkomponente beinhaltet die bewusste Wahrnehmung sowohl der Empfindung als auch der Unannehmlichkeit (der aversive, negative Affekt ). Die Gehirnprozesse, die der bewussten Wahrnehmung der Unannehmlichkeiten (Leiden) zugrunde liegen, werden nicht gut verstanden.

Es wurden mehrere Kriterienlisten veröffentlicht, um festzustellen, ob nichtmenschliche Tiere Schmerzen haben, z.

1. Hat ein geeignetes Nervensystem und sensorische Rezeptoren
2. Hat Opioidrezeptoren und zeigt eine reduzierte Reaktion auf schädliche Reize, wenn Analgetika und Lokalanästhetika verabreicht werden
3. Physiologische Veränderungen schädlicher Reize
4. Zeigt schützende motorische Reaktionen an, die eine reduzierte Nutzung eines betroffenen Bereichs wie Hinken, Reiben, Halten oder Autotomie umfassen können
5. Zeigt Vermeidungslernen an
6. Zeigt Kompromisse zwischen der Vermeidung schädlicher Reize und anderen Motivationsanforderungen auf
7. Hohe kognitive Fähigkeiten und Empfindungsfähigkeit

Studienergebnisse

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Eine schwimmende Garnele, die in ihrer natürlichen Umgebung Auftrieb zeigt

Die überwiegende Mehrheit der Forschung zu Schmerzen bei Krebstieren hat (semi-)aquatische Decapoda- Arten verwendet. Es ist unwahrscheinlich, dass Tiere, die in weitgehend unterschiedlichen Umgebungen leben, dieselben nozizeptiven oder schmerzerkennenden neuronalen Mechanismen entwickelt haben. Unterschiedliche Umgebungen führen zu unterschiedlichem Selektionsdruck auf unterschiedliche Tiergruppen und setzen sie unterschiedlichen Arten von nozizeptiven Reizen aus. Zum Beispiel können Krebstiere, die in einer Wasserwelt leben, einen gewissen Auftrieb aufrechterhalten , so dass das Kollisionsrisiko aufgrund der Schwerkraft im Vergleich zu einem Landwirbeltier begrenzt ist. In ähnlicher Weise können schädliche Chemikalien in einer aquatischen Umgebung im Vergleich zu einer terrestrischen Umgebung erheblich verdünnt werden. Daher können Nozizeptions- und Schmerzsysteme bei Wassertieren denen von Landtieren ziemlich unähnlich sein.

Periphäres Nervensystem

Das Nervensystem einer Auswahl von Krebstieren.

Rezeptoren

Krebse ( Procambarus clarkii ) reagieren schnell und stark auf hohe Temperaturen, zeigen jedoch keine Reaktion auf Reize bei niedriger Temperatur oder, wenn sie mit Capsaicin oder Isothiocyanat stimuliert werden (beide sind Reizstoffe für Säugetiere). Schädliche hohe Temperaturen gelten als potenziell ökologisch relevanter schädlicher Reiz für Krebse, der von sensorischen Neuronen, die spezialisierte Nozizeptoren sein können, erkannt werden kann.

Die Nordseegarnele Crangon crrangon und die Garnelen Palaemon serratus und Palaemon elegans zeigen alle eine nozizeptive Empfindlichkeit gegenüber heißen und kalten Temperaturen. Sowohl die thermischen Empfindlichkeitsniveaus als auch die nozizeptiven Schwellenwerte ändern sich mit Änderungen der Akklimatisierungstemperatur .

Nervenfasern

Krebse haben periphere Nervenfasern, die auf schädliche Reize reagieren.

Funktionell auf Nozizeption spezialisierte Neuronen wurden bei anderen Wirbellosen dokumentiert, darunter der Blutegel Hirudo medicinalis , der Nematode Caenorhabditis elegans und die Weichtiere Aplysia californica und Cepaea nemoralis . In den Nervenzentren von Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster und der Larve Manduca sexta wurden durch schädliche Reize induzierte Veränderungen der neuronalen Aktivität beobachtet .

Zentrales Nervensystem

Die Körper von Krebstieren sind segmentiert; es gibt ein Ganglion (Ansammlung von Nervenzellen) pro Segment. Jedes Ganglion erhält sensorische und Bewegungsinformationen über Nerven, die von den Muskeln, der Körperwand und den Gliedmaßen wie Gehbeinen , Schwimmmänteln und Mundwerkzeugen kommen. Die Ganglien zeigen eine große funktionelle Autonomie; Die vom Ganglion empfangenen Informationen werden vom gleichen Ganglion verarbeitet, was eine schnellere Reaktion ermöglicht, als wenn die Nachricht den ganzen Körper des Tieres hinauf zum Gehirn und dann zurück wandern müsste. Zwischen den Ganglien können Informationen ausgetauscht werden, die es dem Tier ermöglichen, koordinierte Bewegungen auszuführen.

Wenn Uferkrabben ( Hemigrapsus sanguineus ) Formalin in den Cheliped (Klaue) injiziert bekommen , ruft dies ein spezifisches nozizeptives Verhalten und neurochemische Reaktionen in den Brustganglien und im Gehirn hervor.

Gehirn

Bilateral symmetrische Tiere haben charakteristischerweise eine Ansammlung von Nervengewebe in Richtung der vorderen Region ihres Körpers. Je nach Größe kann dies als „ Hirnganglion “ oder „ Gehirn “ bezeichnet werden. Bei Dekapoden ist das Gehirn in drei Hauptregionen unterteilt, das Protocerebrum , das aus zwei Optiklappen besteht, und das mediane Protocerebrum.

Im Jahr 2002 veröffentlichten James Rose (University of Wyoming) und kürzlich Brian Key (University of Queensland) Rezensionen, in denen argumentiert wurde, dass Fische (und vermutlich Krebstiere) keine Schmerzen empfinden können, weil ihnen ein Neocortex im Gehirn fehlt und sie daher kein Bewusstsein haben. Dies wurde hart umkämpft. Der Tierverhaltensforscher Temple Grandin (Colorado State University) argumentiert, dass Tiere auch ohne Neokortex immer noch Bewusstsein haben könnten, weil "verschiedene Arten unterschiedliche Gehirnstrukturen und -systeme verwenden können, um die gleichen Funktionen zu erfüllen". Lynne Sneddon (Universität Liverpool) schlägt vor, dass die Annahme, dass eine Funktion plötzlich ohne eine primitive Form entsteht, den Gesetzen der Evolution widerspricht. Andere Forscher glauben auch, dass das Bewusstsein von Tieren keinen Neocortex benötigt, sondern aus homologen subkortikalen Gehirnnetzwerken entstehen kann .

Opioidsystem und Wirkung von Analgetika

Opiate modulieren die Nozizeption bei Wirbeltieren. Bei Wirbeltieren ist Morphin ein Analgetikum und verbessert daher das Schmerzempfinden. Naloxon ist ein Opioid-Rezeptor-Antagonist und blockiert daher die Wirkung von Morphin. Opioid-Modulation der Nozizeption wurde bei mehreren wirbellosen Arten nachgewiesen.

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Eine Fangschrecke, die in ihrer natürlichen Umgebung schwimmt. Der erste Bericht über die Wirkung von Opiaten bei Wirbellosen basiert auf einer Fangschreckenkrebsart

Der erste Bericht über die Wirkung von Opiaten bei wirbellosen Tieren basiert auf den Verhaltensreaktionen der Krebs-Mantis-Garnelen Squilla mantis . Diese Garnelen reagieren auf einen elektrischen Schlag mit einer sofortigen, heftigen, krampfartigen Beugung des Körpers. Wird ihnen Morphin-HCL injiziert, bewirkt dies eine dosisabhängige Analgesie durch Erhöhung der Intensitätsschwelle zum Schock. Dieser Effekt wird durch Naloxon vollständig blockiert.

Krebstiere haben ein funktionelles Opioidsystem, das das Vorhandensein von Opioidrezeptoren ähnlich denen von Säugern einschließt. Delta- und Kappa- Opioidrezeptoren wurden bei Krebstieren beschrieben. Die RT-PCR- Forschung am Amerikanischen Hummer ( Homarus americanus ) hat das Vorhandensein eines Mu-Opioid-Rezeptor- Transkripts in Nerven- und Immungeweben gezeigt, das eine 100%ige Sequenzidentität mit seinem menschlichen Gegenstück aufweist.

Beim Amerikanischen Hummer kommt endogenes Morphin in der Hämolymphe und im ventralen Nervenstrang vor. Bei Hummern, denen ein Pereiopod ( laufendes Bein) abgeschnitten wurde oder denen das reizende Lipopolysaccharid injiziert wurde , stiegen die endogenen Morphinspiegel anfänglich um 24% für die Hämolymphe und 48% für das Nervenstrang.

Bei Wirbeltieren wurde gezeigt, dass Opioidpeptide (dh Enkephaline ) an der Nozizeption beteiligt sind. Leu-Enkephalin und Met-Enkephalin sind in den Brustganglien des Küstenkrebses Carcinus maenas vorhanden .

Sowohl Morphin als auch Naloxon wirken auf die Flussmündungskrabbe ( Neohelice granulata ) in ähnlicher Weise wie auf Wirbeltiere: Morphin-Injektionen bewirken eine dosisabhängige Verringerung ihrer Abwehrreaktion auf einen Elektroschock. Es wurde jedoch vorgeschlagen, dass die abgeschwächte Abwehrreaktion entweder von den analgetischen oder sedativen Eigenschaften von Morphin oder beiden herrühren könnte. Eine Studie über die Auswirkungen eines Gefahrenreizes auf die Krabbe Chasmagnathus granulatus berichtete, dass dies eine Opioid-Analgesie induziert, die durch Naloxon beeinflusst wird. Bei amerikanischen Hummern wird die Reaktion von endogenem Morphin sowohl in Hämozyten als auch in Nervenzellen auf schädliche Reize durch Naloxon vermittelt.

Wenn die Fühler von Rockpool-Garnelen Palaemon elegans mit Natriumhydroxid oder Essigsäure eingerieben werden (beide sind reizend bei Säugetieren), verstärken sie die Pflege und das Reiben des betroffenen Bereichs an der Seite des Beckens; diese Reaktion wird durch Benzocain (ein Lokalanästhetikum bei Säugern) gehemmt , obwohl Kontrollgarnelen, die nur mit Anästhetikum behandelt wurden, keine verminderte Aktivität zeigen.

Die Weißschenkelgarnele (Jungtier abgebildet) hat sich zur bevorzugten Art für die Garnelenzucht entwickelt

Augenstielablation ist die Entfernung eines oder beider Augenstiele von einem Krebstier. Es wird routinemäßig an weiblichen Garnelen in fast allen Reifungs- oder Reproduktionseinrichtungen für Meeresgarnelen der Welt praktiziert, sowohl in der Forschung als auch im Handel. Das Ziel der Ablation ist es, die weiblichen Garnelen zu stimulieren, reife Eierstöcke zu entwickeln und zu laichen. Bei Macrobrachium americanum zeigten Garnelen, die mit Lignocain (einem Lokalanästhetikum bei Säugetieren) behandelt wurden, weniger Reiben, Schnippeln und Schutz als solche ohne das Anästhetikum.

Eine Studie zur Reduzierung des Stresses von Garnelen durch den Transport kam zu dem Schluss, dass Aqui-STM und Nelkenöl (ein natürliches Anästhetikum) geeignete Anästhesiebehandlungen für Garnelen sein können.

Physiologische Reaktionen

Bei Küstenkrabben, die einem kurzen Stromschlag ausgesetzt waren, tritt ein höherer Stresspegel, gemessen durch Laktat, auf als bei nicht geschockten Kontrollen. Geschockte Krabben zeigten jedoch ein kräftigeres Verhalten als Kontrollen, was möglicherweise darauf hindeutet, dass es ein erhöhtes Verhalten ist, das die erhöhte Laktatmenge verursacht. Aber wenn Krabben mit dem gleichen Verhaltensniveau verglichen werden, haben geschockte Krabben immer noch eine stärkere Stressreaktion im Vergleich zu Kontrollen. Die Autoren schlugen vor, dass ihre Ergebnisse in Verbindung mit früheren Ergebnissen der langfristigen Motivationsänderung und des Vermeidungslernens "die von einer Schmerzerfahrung erwarteten Kriterien erfüllen". Andere kritisierten diese Ergebnisse, einschließlich der Tatsache, dass die gemessenen Laktatwerte innerhalb des für Küstenkrabben gemessenen normalen Bereichs lagen und dass ein Anstieg des Laktats bei geschockten Krabben möglicherweise auf eine erhöhte anaerobe Aktivität zurückzuführen war. Sie argumentierten auch, dass verhaltensbezogene "Aktivitäten, die über bloße Reflexreaktionen hinausgehen" ein unzureichendes Kriterium für Schmerzen sind.

Bei Krebsen ( Procambarus clarkii ) reduzieren angstlösende (stressreduzierende) Medikamente für den Menschen auch Angstzustände.

Die Injektion von Formalin in den Strandkrabben ( Hemigrapsus sanguineus ) ruft ein spezifisches nozizeptives Verhalten und neurochemische Reaktionen im Gehirn und im Brustganglion hervor.

Schutzreaktionen

Ein Einsiedlerkrebs außerhalb seiner Schale. Beachten Sie den weichen, gekrümmten Bauch, der für Raubtiere anfällig ist.

Die meisten Arten von Einsiedlerkrebsen haben lange, spiralförmig gekrümmte Abdomen, die weich sind, im Gegensatz zu den harten, verkalkten Abdomen, die bei verwandten Krebstieren zu sehen sind. Sie schützen sich vor Fressfeinden, indem sie eine geborgene leere Muschel betreten, in die sie ihren ganzen Körper einziehen können. Während sie wachsen, müssen sie ihre Hülle verlassen und eine andere größere, geeignetere Hülle finden. Ihre Schalen sind daher für sie sehr wertvoll. Wenn Einsiedlerkrebse ( Pagurus bernhardus ) einen Elektroschock erhalten, verlassen sie ihre Schalen und führen anschließend eine längere Bauchpflege an der Stelle durch, an der sie den Schock erhalten haben.

Männliche Chasmagnathus granulatus- Krabben zeigen eine "Abwehrreaktion" auf Elektroschocks. Während einer Studie über die Fähigkeit von Strandkrabben ( Carcinus maenas ), einen elektrischen Schlag zu vermeiden, wurde beobachtet, dass viele Krabben aus dem dunklen Unterstand hervorkamen, um den Schock zu vermeiden, und so in einen hell hellen Bereich eindrangen, der normalerweise vermieden würde. Unmittelbar nach der Injektion von Formalin (ein Reizmittel bei Säugetieren) oder Kochsalzlösung in einen Chelipen (das mit der Kralle endende Bein ) wandern Uferkrebse schnell in die Ecke des Aquariums und "frieren" nach 2 bis 3 Sekunden ein. Nach 1 bis 3 Minuten sind diese injizierten Tiere zappelig und zeigen ein breites Bewegungsspektrum wie Flexion, Extension, Schütteln oder Reiben der betroffenen Klaue. Mit Formalin behandelte Tiere zeigen in der ersten Minute nach der Injektion ein 20-mal stärkeres Reibverhalten als mit Kochsalzlösung behandelte Krabben. Intensives Reiben der Klaue führt bei 20% der Tiere der mit Formalin behandelten Gruppe zu Autotomie (Abwurf), während mit Kochsalzlösung injizierte Krabben die injizierten Chelipe nicht autotomieren. Während der 10 Minuten nach der Injektion versuchten die Krabben in der mit Formalin behandelten Gruppe, den intakten Cheliped zu verwenden, um den beschädigten Cheliped zu schützen. Die Wissenschaftler, die diese Studie durchführten, kommentierten: „Die vorliegenden Ergebnisse, die bei Krabben erzielt wurden, können eher auf Schmerzerfahrungen als auf einen einfachen nozizeptiven Reflex hinweisen“. Bei anderen Krabbenarten wurde gezeigt, dass sie die Beine autotomieren, wenn sie auf eine heiße Platte gelegt oder einem kleinen elektrischen Schlag ausgesetzt werden.

Wenn die Fühler von Felsenlachsgarnelen ( Palaemon elegans ) mit Natronlauge oder Essigsäure (beides reizend) eingerieben werden, zeigen die Tiere eine verstärkte Pflege und Reibung des betroffenen Bereichs am Beckenrand. Darüber hinaus wird diese Reaktion durch ein Lokalanästhetikum gehemmt, obwohl Kontrollgarnelen, die nur mit Anästhetikum behandelt wurden, keine verminderte Aktivität zeigten. Andere Wissenschaftler schlugen vor, dass das Reiben einen Versuch widerspiegeln könnte, den betroffenen Bereich zu reinigen, da die alleinige Anwendung von Anästhetika zu einer erhöhten Pflege führte.

In einer Studie wurden bei drei verschiedenen Krebstierarten (Roter Sumpfkrebs ( Procambarus clarkii ), Weiße Garnele ( Litopenaeus setiferus ) und Palaemonetes sp.) keine Verhaltens- oder Nervenveränderungen als Reaktion auf schädliche Säuren oder Basen beobachtet .

Vermeidungslernen

Strandkrabben lernen schnell (innerhalb von 1 oder 2 Versuchen), einen von zwei dunklen Unterständen zu meiden, wenn die Wahl dieses Unterschlupfs ständig dazu führt, dass sie einen Stromschlag erhalten. Die Krebse Procambarus clarkii und die Krabbe Chasmagnathus granulatus lernen, einen Stromschlag mit dem Einschalten des Lichts bzw. mit der Belegung des Lichtraums des Aquariums zu assoziieren. Sie lernen schnell, auf diese Assoziationen zu reagieren, indem sie einen sicheren Bereich aufsuchen, in dem der Schock nicht abgegeben wird (Krebse) oder indem sie das Lichtfach nicht betreten (Krabbe).

Kompromisse bei der Motivation

Ein Einsiedlerkrebs

Nozizeptive Reaktionen sind Reflexe, die sich unabhängig von Motivationsprioritäten nicht ändern. Im Gegensatz dazu kann eine schmerzhafte Erfahrung die Motivation für normale Verhaltensreaktionen verändern, wodurch eine plastische Reaktion auf einen aversiven Reiz anstelle einer einfachen Reflexreaktion angezeigt wird.

Im Jahr 2009 zeigten Elwood und Mirjam Appel, dass Einsiedlerkrebse motivierende Kompromisse zwischen Elektroschocks und der Qualität der von ihnen bewohnten Muscheln eingehen. Insbesondere wenn Einsiedlerkrebse stärker geschockt sind, werden sie zunehmend bereit, ihre aktuellen Schalen für neue Schalen zu verlassen, und sie verbringen weniger Zeit damit, zu entscheiden, ob sie diese neuen Schalen betreten. Da die Forscher die neuen Schalen zudem erst nach Beendigung der Elektrostimulation anboten, war die Änderung des Motivationsverhaltens das Ergebnis der Erinnerung an das schädliche Ereignis und kein unmittelbarer Reflex. Es wurde auch gezeigt, dass Einsiedlerkrebse, die zunehmenden Elektroschocks ausgesetzt waren, ihre Schale mit einer geringeren Intensität verließen, wenn die Schale von einer weniger bevorzugten Art stammte, als dies bei Schalen einer wünschenswerteren Art der Fall war. Dies zeigt, dass Einsiedlerkrebse bereit sind, Angriffe durch Raubtiere zu riskieren, indem sie ihre Schalen evakuieren, um einen schädlichen Reiz zu vermeiden, und dass dies davon abhängt, wie wertvoll die Schale ist.

Eine ähnliche Studie zeigt, dass Einsiedlerkrebse nach einem Stromschlag weniger wahrscheinlich ihre Schalen verlassen, wenn sie sich in einer Umgebung befinden, die den Geruch von Raubtieren enthält. Dies zeigt, dass die Krabben die Motivation abwägen, Elektroschocks und die Vermeidung von Raubtieren zu vermeiden.

Küstenkrabben ( Carcinus maenas ) zeigen ebenfalls Motivationskompromisse; sie werden eine wertvolle Ressource (eine bevorzugte Unterkunft) verwerfen, um zukünftige Begegnungen mit schmerzhaften Reizen zu vermeiden, was auf Vermeidungslernen hindeutet – ein Schlüsselkriterium für die Fähigkeit, Schmerz zu erleben.

Eine Studie aus dem Jahr 2014 an Krebsen ( Procambarus clarkii ) testete ihre Reaktionen in einem Angstparadigma, dem erhöhten Plus-Labyrinth, in dem Tiere auf einem erhöhten Kreuz laufen, das sowohl aversive als auch bevorzugte Bedingungen bietet (in diesem Fall wurden zwei Arme angezündet und zwei waren .) dunkel). Krebse, die einen Stromschlag erlitten hatten, zeigten eine erhöhte Ängstlichkeit oder Angst, was sich in ihrer Vorliebe für die dunklen Arme mehr als für die hellen zeigte. Darüber hinaus wiesen geschockte Krebse relativ höhere Serotoninkonzentrationen im Gehirn in Verbindung mit einem erhöhten Blutzucker auf, was auf eine Stressreaktion hindeutet. Eine Folgestudie mit derselben Spezies zeigte, dass die Intensität des vermutlich schmerzbedingten angstähnlichen Verhaltens bis zum Erreichen eines Plateaus von der Intensität des Elektroschocks abhängig war. Eine solche quantitative Beziehung zwischen Stress und Angst ist auch ein sehr häufiges Merkmal der Angst bei Menschen und Wirbeltieren.

Gesetzgebung

Die Gesetzgebung schützt einige Wirbellose, wenn sie in der Forschung verwendet werden; die geschützten Taxa variieren je nach Land und Region.

Jonathan Birch, Biologiephilosoph an der London School of Economics, argumentiert, dass wir das Vorsorgeprinzip auf das Empfindungsvermögen von Tieren anwenden sollten. Ohne Abstriche an wissenschaftlichen Standards führt dieser Grundsatz dazu, in unsere Tierschutzgesetze alle Arten aufzunehmen, für die wir zumindest einen glaubwürdigen Empfindungsindikator haben. Wenn wir gute Gründe haben zu glauben, dass eine Krabbenart empfindungsfähig ist, reicht es aus zu glauben, dass alle Krabben (mehr als 4000 Arten) empfindungsfähig sind. Daher sollten alle Mitglieder des Dekapodenordens in unsere Tierschutzgesetze aufgenommen werden.

Meinungen

Ein weiblicher Hummer, der Eier auf ihren Pleopoden trägt . Beachten Sie die Schwanzflosse, die zweite von links, die von Forschern eingekerbt wurde, um anzuzeigen, dass sie ein aktives Zuchtweibchen ist.

Advocates for Animals, eine schottische Tierschutzgruppe , erklärte 2005, dass "wissenschaftliche Beweise ... stark darauf hindeuten, dass Zehnfußkrebse und Kopffüßer möglicherweise Schmerzen und Leiden erleiden". Dies ist in erster Linie auf "die Wahrscheinlichkeit zurückzuführen, dass Zehnfußkrebse Schmerzen empfinden können [was] durch die Tatsache gestützt wird, dass sie Opioidrezeptoren haben und auf Opioide (Analgetika wie Morphin) ähnlich wie Wirbeltiere reagieren." Ähnlichkeiten zwischen Dekapoden- und Wirbeltier-Stresssystemen und Verhaltensreaktionen auf schädliche Reize wurden als zusätzlicher Beweis für die Fähigkeit von Dekapoden, Schmerzen zu empfinden, angeführt.

Im Jahr 2005 kam eine Literaturrecherche des norwegischen Wissenschaftlichen Ausschusses für Lebensmittelsicherheit vorläufig zu dem Schluss, dass "es unwahrscheinlich ist, dass [Hummer] Schmerzen verspüren", obwohl sie feststellen, dass "es anscheinend einen Mangel an genauem Wissen über das Empfindungsvermögen von Krebstieren gibt, und mehr Forschung ist erforderlich." Diese Schlussfolgerung basiert auf dem einfachen Nervensystem des Hummers . Der Bericht geht davon aus, dass die heftige Reaktion von Hummern auf kochendes Wasser eine Reflexreaktion (dh keine bewusste Wahrnehmung) auf schädliche Reize ist.

In einer Veröffentlichung der Europäischen Behörde für Lebensmittelsicherheit (EFSA) aus dem Jahr 2005 wurde festgestellt, dass die größten Zehnfußkrebse ein komplexes Verhalten, ein Schmerzsystem, beträchtliche Lernfähigkeiten und ein gewisses Maß an Bewusstsein aufweisen. Aufgrund dieser Erkenntnisse ordneten sie alle Zehnfußkrebse in die gleiche Kategorie des Forschungstierschutzes wie Wirbeltiere ein.

Schmerzen beim Töten

Diese Gerberkrabbe wurde vor dem Kochen halbiert

Die EFSA fasste zusammen, dass die Tötungsmethoden am wahrscheinlichsten Schmerzen und Leiden verursachen:

• Alle Verfahren, bei denen der Bauch vom Thorax getrennt wird
• Die Entfernung von Gewebe, Fleisch oder Gliedmaßen, während das Krebstier am Leben und bei vollem Bewusstsein ist
• Krustentiere in Wasser legen, das langsam bis zum Siedepunkt erhitzt wird
• Krustentiere direkt in kochendes Wasser legen
• Einsetzen von Meereskrebstieren in Süßwasser
• Unfokussierte Mikrowellenbestrahlung des Körpers im Gegensatz zur fokalen Anwendung am Kopf

Ein Gerät namens CrustaStun wurde erfunden, um Schalentiere wie Hummer, Krabben und Krebse vor dem Kochen durch Stromschlag zu töten . Das Gerät funktioniert, indem es eine elektrische Ladung von 110 Volt , 2 bis 5 Ampere an das Tier anlegt. Der CrustaStun macht die Schalentiere in 0,3 Sekunden bewusstlos und tötet das Tier in 5 bis 10 Sekunden, verglichen mit 3 Minuten, um einen Hummer durch Kochen zu töten.

Siehe auch

Verweise

Weiterlesen

• Grandin, Temple and Deesing, Mark (Update 2003) „ Distress in Animals: Is it Fear, Pain or Physical Stress? “ American Board of Veterinary Practitioners – Symposium 2002.
• " Betrachte den Hummer " Essay von David Foster Wallace , veröffentlicht in Gourmet , August 2004.