Saxifragales - Saxifragales

Saxifragales
Zeitlicher Bereich: 89,5–0  Ma
Turonisch - Aktuell
20170509Saxifraga granulata4.jpg
Saxifraga granulata L.
Wiesensteinbrech
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Pflanzen
Klade : Tracheophyten
Klade : Angiospermen
Klade : Eudicots
Klade : Kern-Eudikoten
Klade : Superroside
Befehl: Saxifragales
Bercht. & J. Presl
Typgattung
Saxifraga
Familien
Synonyme
  • Cercidiphyllales
  • Krassulales
  • Daphniphyllales
  • Grossulariales
  • Haloragales
  • Hamamelidales
  • Iteales
  • Paeoniales
  • Sedales
Blumendiagramm der Saxifraga-Blume
Blumendiagramm Saxifraga : Gynoecium bicarpellat

Die Saxifragales ( Steinbrechs ) sind eine Ordnung der Blütenpflanzen (Angiospermen). Sie sind eine äußerst vielfältige Pflanzengruppe, die Bäume , Sträucher , mehrjährige Kräuter , Sukkulenten und Wasserpflanzen umfasst . Der Grad der Vielfalt in Bezug auf vegetative und florale Merkmale macht es schwierig, gemeinsame Merkmale zu definieren, die die Ordnung vereinheitlichen.

Im Klassifikationssystem der Angiosperm Phylogeny Group werden die Saxifragales in die Hauptabteilung der Blütenpflanzen, die als Eudikotylen bezeichnet werden, eingeordnet , insbesondere in die Kern-Eudikotylen . Diese Untergruppe besteht aus den Dilleniaceae , Superasteriden und Superrosiden . Die Superrosiden wiederum haben zwei Komponenten, Rosiden und Saxifragales. Die Saxifragales-Ordnung wurde seit ihrer ursprünglichen Klassifizierung aufgrund der reinen Pflanzeneigenschaften erheblich überarbeitet . Die moderne Klassifikation basiert auf genetischen Studien mit molekularer Phylogenetik . Es gibt eine umfangreiche fossile Aufzeichnung aus der Turon - Campan (späten Kreidezeit ) Zeit, etwa 90 Millionen Jahren ( Myr ). Allerdings molekulare Untersuchungen deuten auf einen früheren Ursprung in dem frühen Kreide (102-108 MYR) mit schnellen früher Diversifizierung zu moderneren Formen.

Die Ordnung Saxifragales besteht aus 15 Familien , etwa 100 Gattungen und 2.470 Arten . Von den 15 Familien sind viele klein, wobei 8 nur eine einzige Gattung haben, wobei die größte Familie die Crassulaceae (Mauerpfropfen) mit etwa 35 Gattungen sind. Saxifragales kommen weltweit vor, wenn auch selten in den Tropen, und in einer Vielzahl von Lebensräumen von der Wüste bis zum Wasser. Sie haben auch eine Vielzahl von Verwendungsmöglichkeiten, von Holz über Lebensmittel bis hin zu Zierpflanzen . Die wirtschaftlich bedeutendste Gruppe neben Zierpflanzen sind die Grossulariaceae (Johannisbeeren und Stachelbeeren), insbesondere die Schwarze Johannisbeere .

Beschreibung

Die Ordnung Saxifragales ist morphologisch äußerst vielfältig (hyperdivers). Sie umfasst Bäume (zB Hamamelis , Hexen-Erle bei Hamamelidaceae ), fruchttragende Sträucher (zB Johannisbeere , Stachelbeere bei Grossulariaceae ), Lianen , ein- und mehrjährige Kräuter , Steingartenpflanzen (zB Steinbrech bei Saxifragaceae ), Ziergartenpflanzen (zB Pfingstrosen in Paeoniaceae ), Sukkulenten (zB Fetthenne bei Crassulaceae ) und Wasserpflanzen (zB Wassermilf bei Haloragaceae ). Die Blüten zeigen große Variationen in Kelch- , Kronblatt- , Staubblatt- und Fruchtblattzahl sowie in der Position der Eierstöcke ( siehe Biogeographie und Evolution ).

Dieser Grad an Diversität macht es extrem schwierig, Synapomorphie (abgeleitete gemeinsame Merkmale) für die Gruppe zu definieren, da die Ordnung eher auf der Grundlage der molekularen Affinität als der Morphologie definiert wird. Einige vorherrschende Merkmale (gemeinsame Merkmale) stellen jedoch potenzielle oder mutmaßliche Synapomorphien dar, die auf den Zuständen der Vorfahren basieren. Dazu gehören Blüten , die normalerweise radiärsymmetrisch sind, und Blütenblätter , die frei sind. Das Gynoeceum (weiblicher Fortpflanzungsteil) besteht im Allgemeinen aus zwei Fruchtblättern (Ovar, Griffel und Narbe), die zumindest zur Spitze hin frei sind (teilverwachsenes Gynoeceum bicarpellates) und ein Hypanthium (tassenförmige basale Blütenröhre) besitzen. Im Androeceum (männlicher Fortpflanzungsteil) sind die Staubbeutelstaubbeutel im Allgemeinen basisfixiert (an der Basis am Filament befestigt), manchmal dorsifixiert (in der Mitte befestigt) ( siehe Carlsward et al. (2011) Abbildung 2 ). Andere häufig vorkommende Merkmale sind Früchte , die im Allgemeinen follikulär sind (aus einem einzigen Fruchtblatt gebildet), Samen mit reichlichem Endosperm, die den Embryo umgeben, und Blätter mit Drüsenzähnen an ihren Rändern (Drüsenzähne, siehe Bild ). Während innerhalb der Saxifragales die Familien der holzigen Klade hauptsächlich verholzt sind, weisen die hauptsächlich krautigen Familien der Crassulaceae und Saxifragaceae verholzende Merkmale als sekundären Übergang auf.

Taxonomie

Mit 15 Familien , etwa 100 Gattungen und etwa 2470 Arten , ist Saxifragales eine relativ kleine Angiospermen Ordnung .

Geschichte

Erste Seite von Lindleys Saxifragales von 1853
John Lindleys Beschreibung von Saxifragales 1853

Saxifragales wurde erstmals 1820 von Berchtold und Presl 1820 als Pflanzengruppe, Saxifrageae, mit fünf Gattungen, darunter Saxifraga , beschrieben und trägt daher ihren Namen als botanische Autorität (Bercht. & J.Presl). Manchmal wurde diese Autorität auch Dumortier aufgrund einer späteren Veröffentlichung (1829) übertragen. Dumortier verwendete zuerst das Wort Saxifragaceae. Mit der Zeit von John Lindley ‚s Pflanzenreich (1853), den Begriff Saxifragales in Gebrauch war, die Lindley eine Allianz genannt, mit fünf Familien. Später wurden die Saxifragales in die Angiospermen- Klasse Dikotyledonen , auch Magnoliopsida genannt, eingeordnet .

Phylogenie

Die Ordnung Saxifragales hat seit der Verwendung der molekularen Phylogenetik und der modernen Klassifikation der Angiosperm Phylogeny Group (APG) sowohl in der Platzierung als auch in der Zusammensetzung erhebliche Änderungen erfahren . Sie werden als stark monophyletische Gruppe identifiziert .

In der ersten APG-Veröffentlichung (1998) wurden die Saxifragales innerhalb der Kern-Eudicots- Klade identifiziert, aber ihre Beziehung zu anderen Kladen war ungewiss. Die Kern-Eudikotylen bestehen aus der Ordnung Gunnerales und einer großen Klade von Pentapetalae (so genannt, weil sie eine Synapomorphie von pentameren (5-teiligen) Blütenblättern haben), wobei letztere etwa 70% aller Angiospermen mit acht Hauptlinien darstellen. Später (2003) wurde der Auftrag als "eine der größten Überraschungen der molekularen phylogenetischen Analysen der Angiospermen" beschrieben, wobei Elemente zuvor in drei oder vier separate Unterklassen basierend auf der Morphologie eingeteilt wurden. Dies wurde schließlich im dritten APG-System (2009) gelöst, das Saxifragales als Schwestergruppe der Rosiden (Rosidae) innerhalb der Pentapetalae-Klade platziert. Diese große Kombination wurde später als Superrosiden (Superrosidae) bezeichnet, was einen Teil einer frühen Diversifizierung der Angiospermen darstellt . Unter den Rosiden haben sie eine Reihe von Ähnlichkeiten mit den Rosales , insbesondere Rosaceae , darunter ein Hypanthium, fünfteilige Blüten und freie Blütenteile. Wie beschrieben, machen Saxifragales 1,3 % der eudicot-Diversität aus.

Cladogramm der Saxifragales-Beziehungen zwischen den Kern-Eudikotylen
Kern-Eudikoten

Gunnerales

126
Pentapetalae

Superasterids

Dilleniales

125
Superroside

rosiden

116

Saxifragales

108
124
128
130
Zahlen geben Divergenzzeiten in Myr an

Biogeographie und Evolution

Die Diversifikation unter den Saxifragales war schnell, wobei der umfangreiche Fossilienbestand darauf hindeutet, dass die Ordnung vielfältiger und weiter verbreitet war, als eine Untersuchung der vorhandenen Mitglieder vermuten lässt, wobei eine beträchtliche phänotypische Vielfalt früh auftrat. Die frühesten fossilen Beweise in der gefundenen Turon - Campan (späten Kreide), was darauf hindeutet , ein Mindestalter von 89,5  Myr . Die Schätzung der molekularen Divergenzzeit legt jedoch eine frühere Zeit von 102–108 Myr in der frühen Kreidezeit für die Kronen- bzw. Stammgruppen nahe . Innerhalb der Ordnung Saxifragales implizieren die molekularen Daten eine sehr schnelle anfängliche Diversifizierungszeit von etwa 6–8 Myr, zwischen 112–120 Myr, wobei die Hauptlinien innerhalb von 3–6 Myr auftauchen.

Der Vorfahrenzustand scheint verholzt zu sein, wie bei Peridiscaceae und der holzigen Klade, ist aber auch Vorfahren der Grossulariaceae. Bei den Vorfahren von Crassulaceae, Saxifragaceae und der Basis der Haloragaceae-Penthoraceae-Klade (die anderen beiden Familien in Haloragaceae sl blieben verholzend) traten eine Reihe unabhängiger Übergänge zu einem krautigen Wuchs auf , während andere Taxa zu einem holzigen Wuchs zurückkehrten, insbesondere Crassulaceae. Die meisten Saxifragales haben einen überlegenen Eierstock , aber einige Familien zeigen häufige Übergänge mit unterer oder untergeordneter Position, insbesondere Saxifragaceae und in geringerem Maße Hamamelidaceae. Fast alle Grossulariaceae haben einen unteren Fruchtknoten. Die Ahnenblattzahl ist zwei, mit Übergang zu höheren Zahlen, wie vier bei Haloragaceae sl und Peridiscaceae mit fünf bei Penthoraceae. Die Ahnenblattzahl für Crassulaceae beträgt fünf und sinkt auf vier in Kalanchoe , wo es für die Gattung synapomorph ist, obwohl der häufigste Übergang in dieser Familie 6–10 ist, aber nur dort, wo die Staubblattzahl über fünf erhöht ist. Einige makaronesische Taxa (Aeonieae) haben 8–12, mit bis zu 32 Fruchtblättern für Aeonium .

Die Blütenblattzahl der Ahnen ist fünf, mit drei Hauptübergängen; 5 bis 0, 5 bis 4, 5 bis 6–10. Eine erhöhte Blütenblattzahl wird bei Paeoniaceae und Crassulaceae beobachtet, insbesondere wenn die Anzahl der Staubblätter ebenfalls erhöht ist. Cercidiphyllum + Daphniphyllum, Chrysosplenium und Altingia sind Beispiele für den vollständigen Verlust von Blütenblättern. Das Verhältnis Staubblatt zu Blütenblatt der Vorfahren beträgt 1, mit Übergängen, die mehrere Kladen charakterisieren, zB Paeonicaceae+holzige Klade >2, Crassulaceae 2 (aber Crassula 1). Insgesamt gab es im Laufe der Evolution eine Abnahme, jedoch unabhängig von einer Abnahme der Blütenblätter, so dass die Zahl der Staubblätter abgenommen hat. Der angestammte Lebensraum scheint Wälder zu sein, gefolgt von einer frühen Diversifizierung in Wüsten- und aquatische Lebensräume, wobei Buschland die jüngste Besiedlung ist.

Species Diversifizierung war schnell nach einem Übergang von einem wärmeren, feuchten Erde im Eocene (56-40 Myr) zu früher miozänem (23-16 Myr), zu den kühleren trockeneren Bedingungen des Halb miozänen (16-12 Myr). Dies scheint jedoch nicht mit der ökologischen und phänotypischen Evolution zusammengefallen zu sein, die selbst korreliert sind. Es gibt eine deutliche Verzögerung, wobei der Zunahme der Artendiversifizierung später eine Zunahme der Nischen- und phänotypischen Labilität folgte.

Unterteilung

Die erste APG-Klassifikation (1998) ordnete 13 Familien der Ordnung Saxifragales zu:

Diese wurde anschließend in der vierten Version (2016) auf 15 überarbeitet. Die Saxifragales-Familien wurden in eine Reihe von informell benannten suprafamilialen Subclades gruppiert, mit Ausnahme der basalen Spaltung der Peridiscaceae, die somit mit dem Rest der Saxifragales eine Schwestergruppe bildet . Die beiden wichtigsten sind (Paeoniaceae + die holzige Klade der hauptsächlich holzigen Familien) und die "Kern" Saxifragales (dh die hauptsächlich krautigen Familien), wobei letztere in zwei weitere Unterkladen unterteilt sind (Haloragaceae sensu lato + Crassulaceae) und die Saxifragaceae-Allianz .

In der Klade Haloragaceae sensu lato (sl) + Crassulaceae sind die Haloragaceae sl bildenden Gattungen alle klein, und APG II (2003) schlug vor, sie zu einer einzigen größeren Haloragaceae sl zusammenzufassen , übertrug aber Aphanopetalum von Cunoniaceae auf diese Gruppe. Die Saxifragaceae-Allianz repräsentiert Saxifragaceae zusammen mit einer Reihe von verholzenden Mitgliedern der traditionellen Saxifragaceae sensu Engler (1930). Darin schlug APG II (2003) vor, die beiden Pterostemon- Arten , die Pterostemonaceae bilden, innerhalb von Iteaceae zu platzieren , und alle nachfolgenden Versionen haben diese Praxis beibehalten. Somit bestand Saxifragales sensu APG II aus nur 10 Familien. Die dritte Version (2009) fügte Peridiscaceae (von Malpighiales ) als Schwester zu allen anderen Familien hinzu, erweiterte Haloragaceae jedoch erneut, um eine engere Umschreibung, Haloragaceae sensu stricto ( ss ), auf insgesamt 14 Familien zu ermöglichen. APG IV (2016) fügte die parasitäre Familie Cynomoriaceae hinzu, um insgesamt 15 Familien bereitzustellen, wobei ihre Einordnung in die Ordnung unklar blieb.

Von den 15 Familien, die in APG IV enthalten sind, erfuhr die basale Divergenz Peridiscaceae von 2003 bis 2009 eine radikale Verschiebung und Umschreibung. Ursprünglich bestand sie aus zwei eng verwandten Gattungen, Peridiscus und Whittonia . Das APG II - System platzierte die Familie in Malpighiales , basierend auf einer DNA - Sequenz für das rbcL - Gen aus Whittonia . Es stellte sich heraus, dass diese Sequenz nicht von Whittonia stammte , sondern von anderen Pflanzen, deren DNA die Probe verunreinigt hatte. Nach der Platzierung in Saxifragales wurde es 2007 um Soyauxia und 2009 um Medusandra erweitert .

In der ersten Untergruppe der verbleibenden Saxifragales besitzt Paeoniaceae viele einzigartige Merkmale und ihre taxonomische Stellung war lange Zeit umstritten, und Paeonia wurde in Ranunculales , in der Nähe von Glaucidium , platziert , bevor sie als Schwester der holzigen Klade auf Saxifragales übertragen wurde.

In der holzigen Klade wurde die Gattung Liquidamber in Hamamelidaceae aufgenommen, bis molekulare phylogenetische Studien zeigten, dass ihre Aufnahme Hamamelidaceae paraphyletisch machen könnte , und wurde 2008 als separate monotypische Familie, Altingiaceae, getrennt. Cercidiphyllaceae wurde lange Zeit mit Hamamelidaceae und Trochodendraceae in Verbindung gebracht und wurde oft für letzteres gehalten, das heute in der basalen eudicot- Ordnung Trochodendrales liegt . Es wurde immer angenommen, dass Daphniphyllum eine anomale Kombination von Merkmalen aufweist und in mehreren verschiedenen Ordnungen angeordnet wurde, bevor molekulare phylogenetische Analysen ergaben, dass es zu Saxifragales gehört.

Im Kern wurden Saxifragales, Crassulaceae und Tetracarpaeaceae mit Saxifragaceae in Verbindung gebracht, während Penthorum sowohl mit Crassulaceae als auch mit Saxifragaceae in Verbindung gebracht wurde, bevor sie hier platziert wurden. Aphanopetalum wurde oft in Cunoniaceae , einer Familie in Oxalidales , platziert, obwohl es gute Gründe gab, es in Saxifragales zu platzieren, und es wurde anschließend übertragen. Haloragaceae wurde in Myrtales aufgenommen , bevor sie in Saxifragales platziert wurden.

Die andere "Kerngruppe", die Saxifragaceae-Allianz, umfasst vier Familien: Pterostemonaceae, Iteaceae, Grossulariaceae und Saxifragaceae, von denen seit langem bekannt ist, dass sie miteinander verwandt sind, aber die Umschreibung der Saxifragaceae wurde stark reduziert und Pterostemonaceae als Pterostemon in Iteaceae.

Die meisten Familien sind monogener . Choristylis wird heute als Synonym von Itea angesehen , aber die Hinzufügung von Pterostemon gibt Iteaceae zwei Gattungen. Liquidambar und Semiliquidambar sind auch in Altingia untergetaucht , wodurch Altingiaceae monogenerisch wird. Etwa 95% der Arten gehören zu fünf Familien: Crassulaceae (1400), Saxifragaceae (500), Grossulariaceae (150–200), Haloragaceae (150) und Hamamelidaceae (100).

Die Verwandtschaft der Saxifragales-Familien untereinander ist im folgenden Kladogramm dargestellt . Die Phylogenie in diesem Kladogramm weist noch einige Unsicherheiten bezüglich der genauen Beziehungen auf, und der phylogenetische Stammbaum unterliegt weiteren Überarbeitungen. Cynomoriaceae , früher in Santales oder Rosales platziert, ist in Saxifragales enthalten, aber nicht darin platziert. Liet al. (2019) haben leicht unterschiedliche Verwandtschaftsverhältnisse und platzieren Cynomoriaceae auch als ersten Zweig im Baum Crassulaceae+Haloragaceae sl , also als Schwester dieser beiden Familien. Die Anzahl der Gattungen in jeder Familie ist in Klammern angegeben:

Cladogramm der Saxifragales-Familien
Saxifragales

Peridiscaceae (4)

 97 

Paeonia (Paeoniaceae)

 holzige Klade 

Liquidambar (Altingiaceae)

 69 
 98 

Hamamelidaceae (27)

 95 

Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae)

Daphniphyllum (Daphniphyllaceae)

 Kern Saxifragales 

Crassulaceae (34)

 Haloragaceae  sl

Aphanopetalum (Aphanopetalaceae)

Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae)

Penthorum (Penthoraceae)

Haloragaceae s.s. (8)

 Allianz der Saxifragaceae 

Iteaceae (einschließlich Pterostemonaceae ) (2)

Ribes (Grossulariaceae)

Saxifragaceae (33)

100% Maximum - Likelihood - Bootstrap - Unterstützung sofern mit Bootstrap Prozentsatz markierter
Monogeneric Familien werden durch Gattungsnamen dargestellt, da sonst die Anzahl der Gattungen ist (Klammern)
Cynomorium (Cynomoriaceae) bleibt unplaced innerhalb dieses Baumes

Familien

Peridiscaceae

Die Peridiscaceae (Ringblumenfamilie) sind eine kleine tropische Familie mit 4 Gattungen und 11–12 Arten kleiner Bäume und Sträucher, die im Guayana-Schild von Südamerika (2 Gattungen, von denen eine, Whittonia , als ausgestorben gilt ) und West vorkommt und Zentralafrika (2 Gattungen). Die meisten Arten kommen in der afrikanischen Gattung Soyauxia vor . Der Name kommt aus dem Griechischen , peri (rund) discos (Ring).

Paeoniaceae

Die Paeoniaceae (Pfingstrosengewächse) bestehen aus einer einzigen Gattung ( Paeonia ) mit etwa 33 Arten von mehrjährigen Kräutern und kleinen Sträuchern mit auffälligen Blüten, die vom Mittelmeer bis nach Japan vorkommen, aber zwei Arten kommen im westlichen Nordamerika vor. Sie sind als beliebte Gartenzierpflanzen von kommerzieller Bedeutung, werden seit der Antike kultiviert und wurden medizinisch verwendet. Die krautigen Sorten stammen von P. lactiflora , während die Sträucher von P. suffruticosa (Baumpfingstrose) stammen, beides asiatische Arten. Der botanische Name leitet sich von seinem griechischen Namen paionia ab , der wiederum nach dem Gott Pan benannt ist .

Altingiaceae

Die Altingiaceae (Sweetgum-Familie) bestehen aus einer einzigen Gattung ( Liquidambar ) mit 15 Baumarten mit eingeschlechtigen Blüten, die in Eurasien vorkommen, aber mit einer Art in Nord- und Mittelamerika, Liquidambar styraciflua (Amerikanisches Amberbaumgewächs). Liquidamber wird für sein Harz und Holz sowie für Zierbäume verwendet. Die Nominativgattung und -familie sind nach Willem Alting benannt , und Liquidambar für flüssiges Ambar , arabisch für das Harz.

Hamamelidaceae

Die Hamamelidaceae (Hamamelisgewächse) besteht aus Bäumen und Sträuchern mit einer weiten Verbreitung, aber Hauptzentren in Ostasien und Malaysia. Sie kommen in feuchten Wäldern und bewaldeten Hängen vor. Die Familie hat 26 Gattungen und etwa 80–100 Arten in fünf Unterfamilien, von denen der Nominativ Hamamelidoideae über 75% der Gattungen enthält. Die Arten werden als Heilmittel, Nutz- und Zierpflanzen für ihre Blüten verwendet, wie Hamamelis (Hamamelis) oder Blätter, wie Parrotia persica (persisches Eisenholz). Die Familien- und Nominativgattung ist nach der griechischen Hamamelis , der Bergulme, benannt.

Cercidiphyllaceae

Die Cercidiphyllaceae (Karamellbaumfamilie) sind eine kleine Familie von Laubbäumen, die in China und Japan vorkommt, mit einer einzigen Gattung, Cercidiphyllum, und zwei Arten, C. japonicum und C. magnificum . Die Bäume werden wegen ihres Holzes ( Katsura ) und als Zierpflanzen geschätzt . C. japonicum ist der größte Laubbaum Japans. Der Name leitet sich von den griechischen Wörtern kerkis ( Pappel ) und fyllon (Blatt) ab, von einer vermeintlichen Ähnlichkeit der Blätter.

Daphniphyllaceae

Die Daphniphyllaceae (Lorbeerblattgewächse) bestehen aus einer einzigen Gattung, Daphniphyllum , mit etwa 30 Arten. Es sind immergrüne eingeschlechtige Bäume und Sträucher, die in Südostasien und den Salomonen verbreitet sind. Die getrockneten Blätter von Daphniphyllum macropodum wurden in Japan und Sibirien zum Räuchern verwendet. Der Name leitet sich von den griechischen Wörtern dafne (Lorbeer) und fyllon (Blatt) ab, von einer vermeintlichen Ähnlichkeit mit den Blättern der ersteren ( Laurus nobilis ).

Crassulaceae

Die Crassulaceae (Orpine und Fetthenne) sind eine mittelgroße, vielfältige und kosmopolitische Familie, die die größte Familie innerhalb der Saxifragales bildet. Sie sind hauptsächlich sukkulent , selten im Wasser lebend, mit einer spezialisierten Form der Photosynthese ( Crassulacean Acid Metabolism ). Gattungen variieren von 7 bis 35, je nach Umschreibung der großen Gattung Sedum , und es gibt etwa 1400 Arten. Die Verwendungen sind vielfältig, unter anderem als Gewürze, Medikamente und Dacheindeckungen sowie als Zierpflanzen für Steingarten und Zimmerpflanzen wie die südafrikanische Crassula ovata , die Jade- oder Geldpflanze. Der Name leitet sich vom lateinischen crassus (dick) ab und bezieht sich auf die fleischigen Blätter.

Aphanopetalaceae

Die Aphanopetalaceae (Gum-Reben-Familie) besteht aus einer einzigen Gattung australischer Klettersträucher, Aphanopetalum , die zwei Arten hat, A. clematidium (SW Australia) und A. Resinosum (Queensland, NSW). Der Name leitet sich von den griechischen Wörtern afanos (unauffällig) und petalon (Blütenblatt) ab.

Tetracarpaeaceae

Die Tetracarpaeaceae (Zartlorbeergewächse) ist eine sehr kleine immergrüne australische Strauchfamilie mit einer einzigen Gattung, Tetracarpaea, und einer einzigen Art, T. tasmannica , die auf das subalpine Tasmanien beschränkt ist. Der Name leitet sich von den griechischen Wörtern tetra (vier) und carpos (Frucht) ab und bezieht sich auf die Eierstöcke mit vier Fruchtblättern.

Penthoraceae

Die Penthoraceae (Grabenfetthenne-Familie) ist eine sehr kleine Familie von rhizomatösen mehrjährigen Kräutern, die im östlichen Nordamerika und Ostasien in hauptsächlich feuchten Umgebungen vorkommt. Sie besteht aus einer einzigen Gattung, Penthorum mit zwei Arten, P. sedoides in Nordamerika und P. chinense von Sibirien bis Thailand. P. sedoides wird in Aquarien und Wassergärten verwendet. Der Name leitet sich vom griechischen Wort pente (fünf) ab und bezieht sich auf die fünfteilige Frucht.

Haloragaceae

Die Haloragaceae (Wassermilbengewächse) ist eine kleine Familie von Bäumen, Sträuchern, mehrjährigen, einjährigen Land-, Sumpf- und Wasserkräutern mit weltweiter Verbreitung, insbesondere aber Australien. Es besteht aus 9–11 Gattungen und etwa 145 Arten. Die größte Gattung ist Gonocarpus mit etwa 40 Arten. Die wichtigste gartenbauliche Gattung ist Myriophyllum (Wassermilfblatt), deren Arten als Aquarien und Teichpflanzen geschätzt werden, aber entkommen und sich verwildern können und invasiv werden. Einige Sorten von Haloragis werden als Zierpflanzen geschätzt. Nur eine Gattung, Haloragodendron , ist ein Strauch und ist auf Südaustralien beschränkt. Die Familie und die Nominativgattung Haloragis sind nach den griechischen Wörtern halas (Salz) und rhoges (Beeren) benannt.

Iteaceae

Die Iteaceae (Sweetspire-Familie) ist eine weit verbreitete kleine Familie von Bäumen und Sträuchern mit 2 Gattungen und 18-21 Arten, die in tropischen bis nördlichen gemäßigten Regionen vorkommt. Die größere Gattung Itea (ca. 16 spp.) ist weiter verbreitet, vom Himalaya bis Japan und West- Malesia und eine Art im östlichen Nordamerika ( I. virginica ), während Pterostemon (ca. 2 spp.) auf Oaxaca , Mexiko beschränkt ist . I. virginica und I. ilicifolia aus China werden als Ziersträucher geschätzt. Der Name leitet sich vom griechischen Wort itea (Weide) für sein schnelles Wachstum und die ähnliche Blattform ab.

Grossulariaceae

Die Grossulariaceae (Stachelbeergewächse) sind meist laubabwerfende Sträucher. Die einzige Gattung Ribes umfasst etwa 150 Arten, die wegen ihrer Früchte kommerziell wichtig und weit verbreitet sind und auch als Zierpflanzen angebaut werden, wie R. uva-crispa (Stachelbeere) und R. nigrum (schwarze Johannisbeere). Sie kommen in gemäßigten Regionen der nördlichen Hemisphäre vor, erstrecken sich jedoch durch die Anden bis nach Südamerika. Der Familienname leitet sich vom lateinischen Wort grossulus (unreife Feige) ab und Ribes wird vom semitischen Wort ribas (saurer Geschmack) latinisiert .

Saxifragaceae

Die Saxifragaceae (Steinbrech-Familie) sind hauptsächlich mehrjährige Kräuter, die auf der gesamten nördlichen Hemisphäre und den Anden sowie auf Neuguinea in feuchten Wäldern und kühleren nördlichen Regionen verbreitet sind, selten aquatisch sind, aber an eine Vielzahl von Feuchtigkeitsbedingungen angepasst sind. Die stark reduzierte Familie umfasst 35 Gattungen und etwa 640 Arten in zwei Abstammungslinien, Saxifragoiden (zB Saxifraga , Rockfoil) und Heucheroiden (zB Heuchera , Korallenglocken). Die größte Gattung ist Saxifraga , die Typusgattung (370 Arten), obwohl mehrere Gattungen monotypisch sind. Saxifragaceae sind die gärtnerisch bedeutendsten der krautigen Saxifragales. Sie liefern Nahrungs- und Heilmittel und umfassen viele Zierpflanzen, insbesondere von Grenz-, Stein- und Waldgärten wie Astilbe , obwohl die meisten kultivierten Arten zu Saxifraga gehören . Der Familien- und Typusname leitet sich von den beiden lateinischen Wörtern saxum (Felsen) und frango (brechen) ab, aber die genaue Herkunft ist unbekannt, obwohl vermutet wird, dass sie entweder auf die Fähigkeit von Saxifraga zurückzuführen ist , in Felsspalten zu wachsen oder medizinische Anwendung bei Nierensteinen .

Cynomoriaceae

Die Cynomoriaceae (Tarthuth- oder Malteserpilzfamilie) besteht aus einer einzigen Gattung, Cynomorium mit einer oder zwei Arten, C. coccineum (Mittelmeerbecken) und C. songaricum (Zentralasien und China; manchmal als Varietät von C. coccineum behandelt ). Sie sind mehrjährige bisexuelle krautige parasitäre Pflanzen ohne Chlorophyll, aus Wüsten und trockenen Regionen. Sie wurden für Lebensmittel, als Farbstoff und in der traditionellen Medizin geerntet. Der Name leitet sich wegen seiner Form von zwei griechischen Wörtern kynos (Hund) und morion (Penis) ab.

Verbreitung und Lebensraum

Saxifragales kommen weltweit vor, jedoch hauptsächlich in gemäßigten Zonen und selten in den Tropen. Sie besetzen eine Vielzahl von Lebensräumen von trockener Wüste (Crassulaceae) bis zu aquatischen Bedingungen (Haloragaceae), mit 6 Familien, einschließlich nordamerikanischer Arten, die obligat aquatisch sind (vollständig von einer aquatischen Umgebung abhängig) und einschließlich Wäldern, Grasland und Tundra. Saxifragales übertrifft alle anderen vergleichbar großen Kladen in Bezug auf die Vielfalt der Lebensräume. Der größte Teil der Diversität tritt unter gemäßigten (einschließlich montanen und ariden) Bedingungen auf, die sich während der Abkühlungs- und Trocknungstrends in den letzten 15 Jahren weltweit ausbreiteten.

Die häufigsten Lebensräume sind Wälder und Klippen mit jeweils etwa 300 Arten, wobei Wälder phänotypisch am vielfältigsten sind, in denen fast alle Familien vertreten sind. Im Gegensatz dazu enthalten Wüste und Tundra mit jeweils nur zwei Familien nur etwa 10 % der Arten. Etwa 90% der Arten lassen sich einem einzigen Lebensraum zuordnen.

Erhaltung

Whittonia (Peridiscaceae) gilt als ausgestorben. Ab 2019 listet die IUCN 9 vom Aussterben bedrohte , 12 vom Aussterben bedrohte , 19 gefährdete und 7 nahe bedrohte Arten auf. Zu den am stärksten bedrohten Saxifragales zählen Aichryson dumosum und Monanthes wildpretii (Crassulaceae), Haloragis stokesii und Myriophyllum axilliflorum (Haloragaceae), Ribes malvifolium und R. sardoum (Grossulariaceae), Saxifraga artvinensis (Saxifragronaceae) und Melhondinadendenseaceae (amamelhondinadendenseaceae).

Verwendet

Pflanzen der Ordnung Saxifragales haben eine Vielzahl von Verwendungen gefunden, darunter traditionelle Medizin, Zier-, Haushalts-, Aquarien-, Teich- und Gartenpflanzen, Gewürze, Lebensmittel (Obst und Grün), Farbstoffe, Räuchermittel, Harz, Holz und Dacheindeckungen (siehe Familien ).

Anbau

Eine Reihe von Saxifragales-Gattungen werden kommerziell kultiviert. Paeonia werden sowohl als Ziersträucher (im Allgemeinen als Wurzelstock verkauft ) als auch für Schnittblumen angebaut , wobei die Niederlande die größte Produktion darstellen, andere kleinere Produzenten sind Israel, Neuseeland, Chile und die Vereinigten Staaten. Liquidamber wird für Hartholz verwendet, wobei der Amerikanische Amberbaum ( Liquidambar styraciflua ) zu den wichtigsten Quellen für kommerzielles Hartholz im Südosten der Vereinigten Staaten gehört, mit einer Verwendung als Furnier für Sperrholz . Hamamelis wird in Neuengland für Brennereien angebaut, die Hamamelis extrahieren, die häufig in der Hautpflege verwendet wird, und ist die weltweit größte Quelle für dieses Medikament. Unter den Crassulaceae ist die wirtschaftliche Bedeutung auf den Gartenbau beschränkt , mit vielen Arten und Sorten, die als Zierpflanzen wichtig sind, darunter Crassula ovata (Jadepflanze) und Jovibarba (Hühner und Huhn). Hylotelphium , Phedimus , Sedum und Sempervivum werden für Steingärten und für „ grüne Dächer “ angebaut . Insbesondere Sorten der madagassischen Kalanchoe blossfeldiana , zB 'Florists kalanchoe' haben als beliebte Weihnachtsdekorationspflanzen weltweit kommerziellen Erfolg. Für den kommerziellen Aquarienhandel werden die Wassergattung Haloragaceae Myriophyllum und die eng verwandte Proserpinaca kultiviert . Myriophyllum ist auch wirtschaftlich wichtig für die Reinigung von Wasser und als Futter für Schweine, Enten und Fische sowie zum Polieren von Holz.

Felder mit schwarzen Johannisbeeren wachsen in Großbritannien
Schwarze Johannisbeere Pflanzen, UK

Eine Reihe von Ribes (Grossulariaceae) befinden sich in kommerzieller Produktion, konzentriert auf Europa und die UdSSR aus Arten, die in diesen Gebieten heimisch sind. R. nigrum (schwarze Johannisbeere) wurde erstmals im 11. Jahrhundert in Klostergärten in Russland angebaut, und der Johannisbeeranbau allgemein später in Westeuropa begann um 1700 mit der Produktion von R. uva-crispa (Stachelbeere). Die ersten Kolonisten in Nordamerika begannen mit dem Anbau Johannisbeeren im späten 18. R. nigrum ist die wichtigste kommerzielle Johannisbeerpflanze und wird in mehr als 23 Ländern angebaut, wobei die wichtigsten Zentren Russland (mehr als 63 Tausend Hektar ), Polen, Deutschland, Skandinavien und Großbritannien sind. Schwarze Johannisbeere ist eine wichtige Quelle für Vitamin C und wird bei der Herstellung von Marmelade, Fruchtgelee, Kompott, Sirup, Saft und anderen Getränken verwendet, darunter die herzhafte Ribena und der Likör Cassis . Andere kommerzielle Nutzpflanzen umfassen R. rubrum (rote Johannisbeere). Die weltweite Ernte von Ribes betrug im Jahr 2002 über 750.000 Tonnen, davon waren etwa 150.000 Tonnen Stachelbeeren und die größte Gruppe schwarze Johannisbeeren.

Anmerkungen

Verweise

Literaturverzeichnis

Bücher

Historisch

Kapitel

Artikel

Angiospermen